成熟和衰老生理课件

成熟和衰老生理§1成熟生理

一.种子成熟过程中的生理生化变化

二.果实成熟过程中的生理生化变化一.种子成熟过程中的生理生化变化

1.贮藏物质的变化

（1）糖类淀粉种子，可溶性糖→淀粉（2）脂肪油料种子①糖类→脂肪②游离脂肪酸→脂肪,酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)降低。③饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。（3）蛋白质AA或酰胺→蛋白质（4）非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).水稻油菜1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪2.种子成熟过程中其他生理变化

(1)呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。(2)内源激素CTK,GA,IAA水稻呼吸速率SOD主要功能：清除O2—•，ABA,ETH含量逐步增加但对大多数木本植物无效。第二节植物的衰老

Section2SenescenceofPlants胁迫脱落：由于逆境条件引起①物种延续：一、二年生，物质营养器官→生殖器官避开严冬不利条件正常脱落：衰老或成熟引起MDA使蛋白质分子发生交联聚合O2浓度：过高→自由基二、衰老的生物学意义膜脂过氧化作用→膜脂液晶态→凝胶态，流动性下降ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老(2)ETH与脱落率呈正相关。化学性质活泼，氧化能力强；淹水→缺氧另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。果实成熟的分子生物学进展促进壁分解酶类分泌，影响脱落的外界因素②强光和紫外光→自由基，诱发衰老玉米素（o）、GA(Δ)、IAA(□)虚线:千粒重小麦二、影响种子成熟的外界条件1、光照2、温度3、空气相对湿度4、土壤含水量5、矿质营养三.果实成熟过程中的生理生化变化

1.呼吸作用的变化呼吸跃变

跃变型果实2.有机物质的转化

（1）糖类物质转化——甜味增加

淀粉→可溶性糖（2）有机酸类转化——酸味减少有机酸糖CO2+H2OK+、Ca2+盐（3）单宁物质转化——涩味消失

单宁→氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质（4）产生芳香物质——香味产生

苹果…乙酸丁酯,香蕉…乙酸戊酯,柑橘…柠檬醛（5）果胶物质转化——果实变软

原果胶(壁)→可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉→可溶性糖，（6）色素物质转化——色泽变艳

叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定→黄色，形成花色素→红色。（7）维生素含量增高

3.内源激素的变化IAA,GA,CTK下降，ETH,ABA升高果实成熟的分子生物学进展果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。果实成熟过程中mRNA和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的mRNA含量下降；另一组编码4～8种蛋白质的mRNA含量增加，其中包括多聚半乳糖醛酸酶(PG)的mRNA。这些mRNA涉及到色素的生物合成、乙烯的合成和细胞壁代谢。而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。

图转反义ACC合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右)同时采摘并贮藏相同时间第二节植物的衰老

Section2SenescenceofPlants一、植物衰老的类型（Types）整体衰老地上部衰老，多年生草本脱落衰老（落叶衰老）渐进衰老（顺序衰老）四种类型二、衰老的生物学意义

①物种延续：一、二年生，物质营养器官→生殖器官避开严冬不利条件②内部机能调节：多年生，叶子衰老脱落之前，物质→茎,芽,根③

生态适应一、二年生,基部叶片受光不足,顺序衰老，有利于植物保存营养物质，某些不良因素，早衰，减产。三、衰老时的生理生化变化1.光合速率下降叶绿体结构破坏叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解光合电子传递与光合磷酸化受阻2.呼吸速率下降较光合下降慢3.蛋白质含量下降合成减弱，分解加快4.核酸的含量下降RNA、DNARNA合成降低,分解加快。5.生物膜结构变化

膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态→凝固态，失去弹性。叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能,衰老解体。选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。6.植物内源激素的变化

IAA,GA,CTK含量逐步下降

ABA,ETH含量逐步增加死亡激素茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)含量也增加。四、植物衰老的机理1、营养与衰老营养撤退学说：一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退，营养大量流入果实及籽粒中，营养的撤退导致营养体的迅速衰老。许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。地上部衰老，多年生草本膜脂过氧化作用→膜脂液晶态→凝胶态，流动性下降但对大多数木本植物无效。(4)GA和CTK（间接）果实成熟的分子生物学进展缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成O2浓度：过高→自由基许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。化学性质活泼，氧化能力强；果实成熟的分子生物学进展①糖类→脂肪差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。(1)呼吸速率干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。但对大多数木本植物无效。原因:ABA抑制叶柄内IAA传导，ABA,ETH含量逐步增加（5）矿质营养当错误积累到某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。(1)IAA类（1）自由基：指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。2、核酸与衰老（1）差误理论：由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。差误是由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。当错误积累到某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，从而影响蛋白质的生物合成能力。3、自由基与衰老（1）自由基：指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。种类无机氧自由基，如O2-．、OH·有机氧自由基，如ROO·、RO·特点Fe2++H2O2→Fe3++OH—+•OH（2）自由基的清除系统①细胞保护酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）。SOD主要功能：清除O2—•，2O2—•+2H+→O2+H2O2104倍H2O2+H2O2→2H2O

+O2

H2O2+R(OH)2→2H2O+RO2

CATPOD②非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC人工:如,苯甲酸钠（3）自由基的产生高能辐射及光分解、共价键的断裂、单电子的氧化还原反应、逆境都能引起自由基的产生。（4）自由基产生的伤害①自由基对核酸的损伤剪切和降解大分子量DNA②自由基对膜脂的伤害发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(MDA)。膜脂中不饱和脂肪酸JA,MJ→膜损伤膜脂过氧化作用→膜脂液晶态→凝胶态，流动性下降③自由基对蛋白质的伤害攻击巯基，使-SH→-S-S-P•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基——P(P)nP•P•+P→PP•PP•+Pn→P(P)nP•MDA使蛋白质分子发生交联聚合攻击巯基，使-SH→-S-S-无机氧自由基，如O2-．、OH·光合电子传递与光合磷酸化受阻H2O2+H2O2→2H2O+O2(4)氧高氧→ETH→脱落低氧→抑制呼吸→脱落③自由基对蛋白质的伤害许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，从而影响蛋白质的生物合成能力。①光能延缓衰老，暗中加速衰老而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。SD促进落叶，LD延迟落叶；天然:还原型谷胱甘肽GSH)、类胡萝卜素、Cytf、Fd、甘露醇、VE,VC(4)氧高氧→ETH→脱落低氧→抑制呼吸→脱落植物内源激素的变化环境条件对植物衰老的影响②强光和紫外光→自由基，诱发衰老是由内在因素引起的非坏死性变化④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。叶绿素含量下降，失绿变黄Rubisco分解（3）单宁物质转化——涩味消失4、内源激素与衰老CTK、GA、IAA类:延缓衰老ABA、ETH、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ):促进衰老大豆叶片，100mg·L—1NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。茉莉酸类:加快叶片叶绿素的降解，促进ETH合成，提高水解酶活性，∴促进植物衰老。烟草程序性细胞死亡(programmedcelldeath，PCD)是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。是由内在因素引起的非坏死性变化基因的表达和调控叶片衰老,基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。5.程序性细胞死亡理论二.环境条件对植物衰老的影响1.O2浓度：过高→自由基高浓度CO2可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。2.温度低温和高温→自由基→加速衰老。3.光照①光能延缓衰老，暗中加速衰老②强光和紫外光→自由基，诱发衰老②非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）第二节植物的衰老

Section2SenescenceofPlantsP•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基——P(P)nP•（4）非丁Ca、Mg、Pi+肌醇→非丁(植酸钙镁).刺激ETH合成。①细胞保护酶系统：超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）。IAA含量：远轴端＞近轴端，抑制或延缓脱落IAA,GA,CTK下降，（3）单宁物质转化——涩味消失缺Ca→影响细胞壁合成光合速率下降ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。但对大多数木本植物无效。第三节器官的脱落

Section3AbscissionofPlantOrgansH2O2+H2O2→2H2O+O2地上部衰老，多年生草本①自由基对核酸的损伤植物内源激素的变化H2O2+H2O2→2H2O+O2无机氧自由基，如O2-．、OH·（4）水分水分胁迫→ETH、ABA形成，加速衰老。（5）矿质营养氮肥不足，易衰老，增施氮肥，能延缓衰老。③LD→GA合成→生长，SD→ABA合成→衰老脱落④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。)第三节器官的脱落

Section3AbscissionofPlantOrgans一.、器官脱落的概念和类型脱落(abscission)是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。三种正常脱落：衰老或成熟引起胁迫脱落：由于逆境条件引起生理脱落：因植物自身的生理活动而引起二.器官脱落的机理

1.离层与脱落

纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解ETH2.植物激素与脱落

(1)IAA类Addicott等(1955)IAA梯度学说IAA含量：远轴端＞近轴端，抑制或延缓脱落远轴端＜近轴端时，加速脱落远轴端近轴端(2)ETH与脱落率呈正相关。ETH促进纤维素酶和果胶酶形成→壁分解→脱落。(3)ABA秋天SD促进ABA合成脱落原因:ABA抑制叶柄内IAA传导，促进壁分解酶类分泌，刺激ETH合成。(4)GA和CTK（间接）调节ETH合成，降低对ETH的敏感性。3.影响脱落的外界因素

(1)光光弱——脱落增加；SD促进落叶，LD延迟落叶；(2)温度高温→呼吸↑，水分失调、低温→酶活性↓，物质吸收运转↓(3)水分干旱→IAA和CTK↓ETH和ABA↑淹水→缺氧(4)氧高氧→ETH→脱落低氧→抑制呼吸→脱落(5)矿质营养缺N、Zn→影响IAA合成缺B→花粉败育→不孕或果实退化缺Ca→影响细胞壁合成缺N、Mg、Fe→影响叶绿素合成果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。SD促进落叶，LD延迟落叶；RNA合成降低,分解加快。许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。（2）核酸的降解：RNA酶的活性上升，分解加速，从而影响蛋白质的生物合成能力。淀粉→可溶性糖果实成熟过程中的生理生化变化但对大多数木本植物无效。④(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。环境条件对植物衰老的影响呼吸作用的变化呼吸跃变而编码叶绿体的多种酶的mRNA数量减少。P•与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基——P(P