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文档简介
生物种群模型2021/7/20简介种群(Population)：是指在特定时间里占据一定空间的同一物种的有机体集合。种群生态学：主要研究种群的时间动态及调节机理。种群分为单种群和多种群。2021/7/20生物种群模型r
(
t
-t
)N
(t
)
=
N
(t0
)e
02)
罗杰斯特(Logistic)模型dN
=
r
(1
-
N
)
NK
表示该种群的最大容纳量。N
(
t0
)K1
+
K
-
N
(
t0
)
e
-
r
(
t
-t0
)dt
KN
(t
)
=1
单种群的数学模型：1)马尔萨斯(Malthus)模型dt2021/7/20dN
=
rN为内禀增长率。tN
表示
时刻的种群数量，r
称dtdN
=
Nf
(
N
)
-
h具有常数收获率dtdN
=
Nf
(
N
)
-
h(t
)具有时变收获率3）一般的种群模型dt4)
开发了的单种群模型2021/7/20dN
=
Nf
(
N
)2
两种群的一般模型两种群生活在同一自然环境下，存在下面三种情形，相互竞争、相互依存、弱肉强食。ty
(t
)，则时刻的数量为x(t
),=
r2
+
f
2
(
x
)
+
g
2
(
y
)
ydt
dy=
r1
+
f1
(
x
)
+
g
1
(
y
)设甲、乙两种群在
dx
xdt122021/7/201110
=
y
(
a
20 +
a
21
x
+
a
22
y
)
dt
dy+
a x
+
a y
)
dt
dx
=
x
(
a线性化，得122021/7/201110
=
y
(
a
20 +
a
21
x
+
a
22
y
)
dt
dy+
a x
+
a y
)
dt
dx
=
x
(
a3)4)表示甲（乙）种群为非密度制约，表示甲（乙）种群为密度制约；表示甲、乙种群相互竞争；表示甲、乙种群相互依存；1)
a
10
(a
20
)表示甲（乙）种群的自然生长率；=
0,
a22
=
0<
0,
a22
<
02)
a11a11<0
表示甲、乙种群为弱肉强食（捕食与被捕食）。5)
a12
a21<
0,
a21
<
0>
0,
a21
>
0a12a123
三种群的一般模型三种群相互之间的作用要比两种群更复杂，但建立模型的思想和方法是相同的。在三种群中每两个种群之间的关系仍可归结为：相互竞争、相互依存、弱肉强食。三种群两两关系不同的组合就得到种类繁多的数学模型。这些模型用方程组表示，或用图形表示。2021/7/20记三个种群分别为12
3并约定12种群
1
供食于种群
2
表示为种群
1
为密度制约可表示为
1成的系统）为生，3）种群
1
不主要靠吃本系统（1，2，3个种群组14）种群
1
与种群
2
相互竞争：125）种群
1
与种群
2
互惠共存：12）2021/7/20如，设A，B，C三种群为捕食与被捕食关系，则三者关系有三种：两个食饵种群，一个捕食者种群。一个食饵种群，两个捕食者种群。捕食链。CBACBACBA2021/7/20下面对于食饵种群增长是线性密度制约，两种群间的影响都是线性的，建立其相互作用的数学模型（Volterra模型）（1）两个食饵种群A，B，一个捕食者种群C。设A，B，C
t
时刻的密度分别为
x1
(t
),
x2
(t
),x3
(t
)假设：C
种群主要以A，B种群为食饵，
A，B不存在时，C
要逐渐绝灭，C
不是密度制约的；A，
B种群不靠本系统为生，它们为密度制约且相互
竞争。图示如下：2021/7/20CAB
）2021/7/2032
230323
321
120213
312
211
11
10+
a
31
x1
+
a
x
)=
x
(-
a
dx
3
dt-
a
x
-
a
22
x
2
-
a
x
（)=
x
(
a
dt
dx
2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(
a
dt
dx
1>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij（2）一个食饵种群A，两个捕食者种群B
，C
。AC
）2021/7/2033
332
231
123
3=
x3
(-a30
+
a
x
-
a
x
-
a
x
)（
B
dx
3
dt-
a
x
)=
x2
(-a20
+
a21
x1
-
a22
x2
dt
dx
2=
x1
(a10
-
a12
x2
-
a13
x3
)
dt
dx1>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij32
231
1303320213
312
211
11
10+
a
x
-
a
x
)=
x
(-
a
dtx
)
dx
21
x1
-
a
23
3=
x
(-
a
+
a
dt
dx
2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(
a
dt
dx
1CBA
）2021/7/20>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij323
32
2
=
x3
(-
a
30
+
a
32
x
2
-
a
33
x3
)
dt
dx
-
a
x
)=
x
2
(-
a
20
+
a
21
x1
-
a
22
x
dtdx=
x1(
a10
-
a11
x1
-
a12
x
2
)
dt
dx
1C
）B
）A
）2021/7/20（3）捕食链：A是B的食饵，B是C的食饵。>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aij33
332
231
130320213
312
211
11
10x
-
a
x
)x
+
a+
a=
x
(-a
dx3
dt21
1 22
x2
-
a23
x3
)+
a
x
-
a=
x
(-a
dt
dx
2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(a
dt
dx1>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,3aijA
）B
）
C
）2021/7/20说明下列微分方程组的生态意义33
332
231
13
3023
322
221
12
2012
2
13
311
11
10x
-
a
x
)x
-
a-
a=
x
(a
dx3
dt-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(a
dt
dx2-
a
x
-
a
x
-
a
x
)=
x
(a
dt
dx1A）B
）
C
）>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,32021/7/20aij33
33
3023
32
2013
312
211
11
10-
a
x
)31
x1
+
a32
x2=
x
(a
+
a
dx
3
dt+
a
x
)21
x1
-
a22
x2=
x
(a
+
a
dt
dx
2-
a
x
+
a
x
+
a
x
)=
x
(a
dt
dx1A
）B
）
C
）>
0,
i,
j
=
1,2,3;
ai
0
>
0,
i
=
1,2,32021/7/20aij种群模型的求解方法：微分方程定性与稳定性理论数值方法2021/7/20平面自治系统(1)2021/7/20
=
g
(
x,y
)
dt
dy
dt
dx
=
f
(
x,
y
)微分方程定性与稳定性理论
=
g
(
x,y
)2021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
f
(
x,
y
)l
={(x(t),
y(t))
:
x
=
f
(x(t),
y(t)),
y
=
g(x(t),
y(t)),t
˛
D}假定方程组(1)的右端函数f
(x,y
),g
(x,y
)在平面区域满足解G的存在唯一的条件，则过相平面中任一点有唯一的轨线。相平面：x,y
所在的平面。轨线：2021/7/200
0
g
(
x
,
y
)
=
0平衡点
（Equilibrium）
：使得
f2
(x
,
y
)
+
g2
(x
,
y
)
=
00
0
0
0的点(
x0
,y0)
为组(1)的平衡点，否则称为常点。即 平衡点满足
f
(
x0
,
y0
)
=
0记为
P0
(
x0
,
y0
)是稳定的（stable）；否则2021/7/20是不稳定（unstable）的。稳定与不稳定：如果存在某个邻域，使系统（1）的(
x(0),
y
(0))解(x(t),y(t))从这个邻域内的某一初值出发，满足lim
x
(t
)
=
x
0
,
lim
y
(t
)
=
y
0t
fi
¥
t
fi
¥称平衡点P0
(x0
,y0
)P0是常数。(2)2021/7/20=
cx
+
dy
dt
dy
dt
dx
=
ax
+
by其中a,b,c,d平面线性微分方程组的平衡点分类系统（2）有唯一的平衡点（0，0）。记系数矩阵
d
a b
A
=
cdet
A
„
0=l2
+
pl+q
=0c d
-la-l
bD(l)
=p
=
-(a
+
d
),
q
=
ad
-
bc22021/7/20(3)-
p
–
p
2
-
4q=l1,2记组(2)的系数矩阵构成的特征方程为：其中唯一的平衡点（0，0）的稳定性由特征根确定。方程组（2）解的一般形式为方程组（2）解的一般形式为2021/7/20
=
c
e
+
c
e+
c
ec
e212122
211211
y(t)
x(t)
l
tl
tl
tl
t
=
c
e
+
c
te+
c
tec
e111122
211211
y(t)
x(t)
l
tl
tl
tl
tl1
,
l2p,
q平衡点类型稳定性l1
<
l2
<
0p
>
0,
q
>
0,
p2
>
4q稳定结点(node)stablel1
>
l2
>
0p
<
0,
q
>
0,
p2
>
4q不稳定结点unstablel1
<
0
<
l2q
<
0鞍点(saddle)unstablel1
=
l2
<
0p
>
0,
q
>
0,
p2
=
4q稳定退化结点stablel1
=
l2
>
0p
<
0,
q
>
0,
p2
=
4q不稳定退化结点unstablel1,2
=
a
–
ib,a
<
0p
>
0,
q
>
0,
p2
<
4q稳定焦点(focus)stablel1,2
=
a
–
ib,a
>
0p
<
0,
q
>
0,
p2
<
4q不稳定焦点unstablel1,2
=
a
–
ib,a
=
0p
=
0,
q
>
0,
p2
<
4q中心(center)unstablep
=
-(a
+
d
),
q
=
ad
-
bc22021/7/20-
p
–
p
2
-
4q=l1,2p2021/7/20q
<
0鞍点区p2>
4q不稳定结点区q
稳定焦点区p2
=
4qp2
<
4q稳定结点区不稳定焦点区奇点(0,0)的性态与p
,q
的关系简单非线性微分方程的奇点(1)2021/7/20
=
g
(
x,y
)
dt
dy
dt
dx
=
f
(
x,y
)f
(x,
y)
=
f
(x0
,
y0
)
+
fx
(x0
,
y0
)(x
-
x0
)
+
fy
(x0
,
y0
)(y
-
y0
)
+
X
(x,
y)g(x,
y)
=
g(x0
,
y0
)
+
gx
(x0
,
y0
)(x
-
x0
)
+
gy
(x0
,
y0
)(y
-
y0
)
+Y
(x,
y)x1
=
x
-
x0
,
y1
=
y
-
y0
1
dt
dy
dt
dx1=
gx
(x0
,
y0
)x1
+
g
y
(x0
,
y0
)
y1
+
Y
(x1
,
y1
)=
f
x
(x0
,
y0
)x1
+
f
y
(x0
,
y0
)
y1
+
X
(x1
,
y1
)称下列方程组为组(1)的一次（线性）近似方程组：
12021/7/20
dt
dy
dt
dx1=
gx
(x0
,
y0
)x1
+
g
y
(x0
,
y0
)
y1=
f
x
(x0
,
y0
)x1
+
f
y
(x0
,
y0
)
y1结论1
如果(4)=
cx
+
dy
+
Y
(
x,
y)
dt
dy
dt
dx
=
ax
+
by
+
X
(
x,
y)则(4)的一次近似方程组的奇点(0,0)在五种一般情形与组（4）的奇点
(0,0)
的性态相同。(5
)2021/7/20=
0+
y
2x
2Y
(
x
,
y
)+
y
2x
2X
(
x
,
y
)=
limx
fi
0y
fi
0limx
fi
0y
fi
0结论2
设系统
=
cx
+
dy +
Y
(
x
,
y
)2021/7/20
dy
dt
dx
=
ax
+
by
+
X
(
x
,
y
)
dtX
(
x
,
y
),
Y
(
x
,
y
)O(0,0)为其对应线性系统的中心点，若在O的邻域内存在此系统的一个连续的首次积分，(首次积分定义见丁同仁p339)则O必为中心。在O(0,0)点的邻域内解析。问题的提出20世纪20年代，意大利生物学家U.D’Ancona在研究鱼类变化规律时，无意中发现了第一次世界大战期间，意大利Finme港收购站的软骨掠肉鱼（鲨鱼等以其他鱼为食的鱼）在鱼类收购量中的所占比例的资料：191419151916191719181919192019211922192311.99%21.4%22.1%21.2%36.4%27.3%16.0%15.0%14.8%10.7%捕食与被捕食模19型14,7----1918,112021/7/20显然，捕获的各种鱼的比例基本上代表了地中海渔场中各种鱼的比例。战争中捕获量大幅下降，应该使渔场中食用鱼和以此为生的鲨鱼数量同时增加。然而，捕获量的下降为什么会使鲨鱼的比例增加？发现2021/7/20战争期间鲨鱼比例明显增加！D’Ancona
的迷惑：请教著名的意大利数学家Volterra。将鱼分为两类，一类为捕食(predator)种群，另一类为被捕食(prey)种群。设t时刻两种群的数量（或密度）为y(t)，x(t)。在无捕捞和忽略了密度制约的情形下，有：
=
y
(-d +
cx
)2021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)
=
y
(-d +
cx
)
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)平衡点为M
(
d
,
a
)c
bO
(0,0)
,
dt
dy
dt
dx
=
f
(x
,
y
)x
+
f
(x
,
y
)
y=
gx
(x0
,
y0
)x
+
gy
(x0
,
y0
)
yx
0
0
y
0
02021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
(a
-
by
)x
-
bx
y=
cy0
x
+(-d
+
cx0
)
y0
0一次近似系统
=
-dy
dt
dy
dt
dx
=
axO
(0,0)一次近似系统O
(0,0)系统的鞍点。
=x
dt
b
dy
ca
dx
=
-
bd
y
dt
c一次近似系统系统的？,
)d
ac
bM
()2021/7/20ac
bM
(
d
,的鞍点。的中心。定理：设系统
=
cx
+
dy +
Y
(
x
,
y
)2021/7/20
dy
dt
dx
=
ax
+
by
+
X
(
x
,
y
)
dtX
(
x
,
y
),
Y
(
x
,
y
)O(0,0)为其对应线性系统的中心点，若在O的邻域内存在此系统的一个连续的首次积分，则O必为中心。在O(0,0)点的邻域内解析。为了研究平衡点M，作平移变换x
=
x
-
d
,
y
=
y
-
a
,c
b
dt
b
dy
ca
dt
c=
x
+
cxy
dx
=
-
bd
y
-
bxycbdx-
bd
y
-
bxyca
x
+
cxydy
=b2021/7/20dcx
+
by
-
d
ln
x
+
c
-
a
ln
y
+
a
=
K首次积分由定理，得所环绕。平衡点M的外围邻近被一闭轨线族GkOxM说明：在M附近，食饵种群与捕食种群的个体总量呈周期性变化。y尽管沿不同的闭轨线的周期2021/7/20可能不同，但两种群个体数量在一个周期内的平均值却分别保持为常数。,00bc
Td
1
1TTTy
(t
)dt
=
a
,x
(t
)dt
=两种群个体数量在一个周期内的平均值却分别保持为常数：T
T00y
(t
)dt
=
ax
(t
)dt
=
,1
d
1T
c
T
b两种群个体数量在一个周期内的平均值恰好是平衡点的坐标。事实上，
=
y
(-d +
cx
)
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)TTdt
=00[
a
-
by
(t
)]dtx
(t
)x
(t
)而02021/7/20x
(t
)Tx
(t
)
dt
=
ln
x
(T
)
-
ln
x
(0)
=
002021/7/20[
a
-
by
(t
)]dt
=
0T0y
(t
)dt
=
0aT
-
bTbT0y
(t
)dt
=
a
1T同理，可证d
cT0x
(t
)dt
=
1T现考虑捕捞的影响
=
y
(-d +
cx
)2021/7/20
dt
dy
dt
dx
=
x
(
a
-
by
)
dt
dy
dt
dx
=
y
(-d +
cx
)
-
hy=
x
(
a
-
by
)
-
hx
dt
dy
=
y
(-(
d
+
h
)
+
cx
)=
x
((
a
-
h
)
-
by
)
dt
dx平衡点的坐标为(
d
+
h
,
a
-
h
)c
b解释：捕
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