第八章-能量代谢和生物能的利用课件

第八章能量代谢和生物能的利用

生物氧化概念生物氧化的特点生物氧化的本质及过程

NADH和FADH2的彻底氧化线粒体外NADH的氧化磷酸化作用体内能量代谢的调节1整体概述概述二点击此处输入相关文本内容概述一点击此处输入相关文本内容概述三点击此处输入相关文本内容2一、生物氧化概念有机物在生物体内的氧化包括物质氧化分解和产能呼吸作用O2CO2+H2O细胞呼吸（微生物）3二、生物氧化的特点生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。在生物氧化中，氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。4生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。5本质

生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体在生物体内，它有三种方式：加氧氧化电子转移

三、生物氧化的本质及过程O2苯丙氨酸酪氨酸3+6乳酸脱氢酶

脱氢氧化7

在无氧条件下，有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵)，有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用),这称为无氧氧化。2.无氧氧化83.有氧氧化

在有氧条件下，好氧生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体，可将分子完全氧化分解，这称为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。9生物能及其存在形式生物能和ATPATP是生物能存在的主要形式ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。高能化合物生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以转移至高能化合物中，然后再通过其它方法再转移至ATP中。10根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：磷氧键型

酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔11氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸12焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔13烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔14氮磷键型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。15硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶A16甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸17四、NADH和FADH2的彻底氧化（末端电子传递链）1.在生物体内NADH和FADH2的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。18(1)概念及位置呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。2.呼吸链respiratorychain(电子传递链electrontransportchain)19(2)组成

呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类等。2021烟酰胺脱氢酶类

特点：以NAD+

或NADP+为辅酶，存在于线粒体、基质或胞液中。

传递氢机理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+22黄素蛋白酶类

特点：以FAD或FMN为辅基，酶蛋白为生物膜组成蛋白类别：黄素脱氢酶类（如NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶）需氧脱氢酶类（如L—氨基酸氧化酶）单加氧酶（如赖氨酸羟化酶）递氢机理：FAD(FMN)+2H＋

FAD(FMN)H223铁硫蛋白

+e

传递电子机理：Fe3+Fe2+

-e

特点：含有Fe和对酸不稳定的S原子，Fe和S常以等摩尔量存在（Fe2S2,Fe4S4)，构成Fe—S中心。Fe通过蛋白质分子中的4个Cys残基的－SH与蛋白质相连结。24铁硫蛋白的结构传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e25CoQ特点：带有聚异戊二烯侧链的苯醌，脂溶性，位于膜双脂层中，能在膜脂中自由泳动。

+2H

传递氢机理：CoQCoQH2

－2H26CoQ的结构和递氢原理CoQ+2H＋

CoQH227（简写为cyt.）是含铁的电子传递体，线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a,b,c和c1等。细胞色素主要是通过Fe3+

Fe2+

的互变起传递电子的作用的。细胞色素28传递电子机理：Fe3+Fe2+-e+e29(3)作用

呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原子对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。30NADH呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c1-c-aa3

FeS2H+M氧化型代谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸

FeS2Fe2+2Fe3+细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸2e31

两种呼吸链的比较:相同:1.将H传递给O2生成水；2.H和O2消耗，其它可反复使用；3.CoQ是两种呼吸链的汇合点。不同点:

NADH呼吸链琥珀酸呼吸链

普遍程度较普遍次要起始物

NADHFADH2ATP32323、氧化磷酸化

代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP（即ADP+Pi→ATP）,这种氧化放能和ATP生成（磷酸化）相偶联的过程称氧化磷酸化。磷酸化类别：

底物水平磷酸化电子传递水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化过程中释放出的自由能33磷酸化电子传递水平磷酸化：电子沿着氧化电子传递链传递的过程中所伴随的将ADP磷酸化为ATP的作用，或者说是ATP的生成与氧化电子传递链相偶联的磷酸化作用。底物水平磷酸化：是指ATP的形成直接与一个代谢中间物（如PEP）上的磷酸基团转移相偶联的作用。糖酵解中1,3-二磷酸甘油酸，磷酸烯醇丙酮酸。34磷氧比（P/O

）

呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧（O）消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中，每传递一对电子消耗一个氧原子，而每生成一分子ATP消耗一分子Pi，因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至原子氧所产生的ATP分子数。NADHFADH2O212H2OH2O例实测得NADH呼吸链：P/O~

3ADP+PiATP实测得FADH2呼吸链：P/O~

2O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP35呼吸链中电子传递时自由能的下降FADH22e-36抑制剂抑制氢和电子的传递，使氧化作用受阻，A

解偶联剂

2,4-二硝基苯不抑制电子传递，抑制磷酸化作用，ATP不能生成。氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂372,4-二硝基苯酚（DNP）的解偶联作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+线粒体内膜内外CCCP(苯腙羰基氰化物),FCCP(三氟甲氧基苯腙羰基氰化物)具有同样作用。寡霉素、缬氨霉素、短杆菌肽等则具有另外的抑制机制。38电子传递抑制剂

NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸复合物II复合物IV复合物I复合物III鱼藤酮安密妥抗霉素ACN-CO抗霉素A的抑制部位NADFPQbcaa3NADFPQbcaa3呼吸链的比拟图解39五、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用

磷酸甘油穿梭系统

苹果酸—天冬氨酸穿梭系统糖酵解（细胞质）氧化磷酸化

（线粒体）403-磷酸甘油穿梭（线粒体基质）磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+线粒体内膜（细胞液）甘油-3-磷酸脱氢酶甘油-3-磷酸脱氢酶41苹果酸-天冬氨酸穿梭途径细胞液线粒体内膜体天冬氨酸-酮戊二酸苹果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸苹果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+线粒体基质苹果酸脱氢酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ苹果酸脱氢酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）呼吸链42六、体内能量代谢的调节能荷：ATP对产能过程起反馈抑制作用，ADP和AMP则起活化作用。能荷降低，ADP和AMP激活分解的酶类，并抑制合成的酶，产生大量ATP。相反，则促进合成。

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意义：当体内[ATP]降低，[ADP]和[AMP]升高，即能荷降低时，ADP和AMP就会激活催化分解的酶类，并抑制催化合成的酶，产生大量的ATP。当体内[ATP]高，[ADP]和[AMP]低，