生理心理学第6章 视觉

第六章视觉正常人的眼睛能感知这个世界的五彩缤纷，识别红、橙、黄、绿、青、蓝、紫，加上它们之间的各种过渡色，总共约有60多种。大多数哺乳动物是色盲。牛、羊、马、狗、猫等，眼前的世界只有黑、白、灰3种颜色。许多飞禽、水生动物都有辨色能力。昆虫的辨色能力比哺乳动物高明。蜻蜓对色的视觉最正确，其次是蝴蝶和飞蛾。是什么造成了动物间视觉的不同呢？

感觉过程由感受器(专门感受机体内外环境变化的装置),对其最适宜的刺激属性发生精细的反响,将刺激的属性和强度转化为生物化学与生物电学信号.感受器可将所感受的信息转化为感受器电位〔级量电位〕，这个过程称为“感觉换能〞。感觉神经将感觉信号传入初级中枢.脑与脊髓中的感觉通路再将感觉信号传到大脑皮层中的高级中枢。一、视觉系统的刺激380nm760nm电磁波谱及可见光颜色的三个知觉维度色调：波长饱和度：纯度，波长的一致性，饱和度最高者其波长都相同。亮度：强度二、视觉系统解剖结构眼视网膜的结构和功能特点1.主要细胞层感光细胞层:视杆细胞光感受器视锥细胞双极细胞层

与感光细胞终足发生突触联系与神经节细胞发生突触联系神经节细胞层感觉细胞层双极细胞层节细胞层2.光感受器及感觉换能机制

——视锥细胞、视杆细胞2.1结构：由外段、内段、胞体和终足构成。外段：圆柱状膜盘(近千个〕视紫红质分子(1000万个)

视杆细胞的感光换能过程视紫红质(rhodopsin)－－视杆细胞的感光色素

(1).视紫红质的结构结合蛋白一分子是视黄醛(retinal)(11-顺视黄醛,生色基团)一分子是视蛋白(opsin)(348AA,7个螺旋区)(2).光分解反响光照视紫红质(视黄醛和视蛋白分离)视黄醛变构为全反型，并与视蛋白别离视紫红质的漂白(3).光化学效应放大反响一级放大过程：一分子视紫红质分解激活几分子GTP与G蛋白结合〔数倍〕二级放大过程：一分子G蛋白结合后又激活了磷酸二酯酶，造成数以万计的第二信使〔cGMP)分子失活。总共放大5万倍左右。非常灵敏。(4).合成反响A.在暗光条件下B.关键是全反型视黄醛复转为11-顺视黄醛a.色素上皮摄取全反型视黄醛,异构酶将其转为11-顺视黄醛,11-顺视黄醛返回视杆细胞与视蛋白结合;b.全反型视黄醛转变为全反型视黄醇,异构酶将其转为11-顺视黄醇,11-顺视黄醇转为11-顺视黄醛。C.维生素A(全反型视黄醇)可用于合成和补充消耗维生素A缺乏夜盲症

(4).分解与合成反响的平衡点取决于光强度暗光:合成分解亮光:分解合成3.光生物物理学反响〔视杆细胞感受器电位的产生〕(1).静息电位-20mV外段膜有一定数量的化学(cGMP)门控Na+通道开放:A.一定Na+内流(暗电流)去极化状态B.光作用时Na+内流超极化终足释放递质神经节细胞AP视锥系统与色觉2.2.2.1.与视杆系统的比较(1).视盘含三种视锥色素(视蛋白+11-顺视黄醛)仅视蛋白分子结构与视紫红质稍不同(2).感光换能机制相似(3).有色觉2.2.2.2.颜色视觉的机制(1).颜色的物理特性-视觉光波波长范围:380-760nm-波长3-5nm的变化:不同颜色(150多种)-任何一种颜色可由红.绿.蓝(三原色)光线按比例混合而得(牛顿色盘)(2).颜色视觉的三原色学说A.视网膜有对红.绿.蓝色特敏感的三种视锥C(含三种相应的光敏感色素);B.仅感红视锥C兴奋红色觉仅感绿视锥C兴奋绿色觉仅感蓝视锥C兴奋蓝色觉三种视锥C不同比例兴奋不同色觉同等比例兴奋白色觉C.色盲:缺乏某种或某些视锥C色弱:某种或某些视锥C光反响较弱3.视网膜内的信息传递3.1视网膜的两种信息传递系统(1).视杆系统(rodssystem)分布:视网膜周边联系:会聚式联系多个视杆C与一个双极C联系多个双极C与一个节C联系感光色素:一种(视紫红质)功能:暗视觉(光敏感度高)无色觉视敏度较差(2).视锥系统(conessystem)分布:视网膜中央凹联系:单线式联系一个视锥细胞与一个双极细胞联系一个双极细胞与一个节细胞联系感光色素:红.绿.蓝三种光敏感色素功能:昼光视觉(光敏感度低)有色觉视敏度高(3).举例说明鸡视网膜仅有视锥细胞(无暗视觉)猫头鹰视网膜仅有视杆细胞(无昼光视觉)

4.视网膜节细胞的对立加工编码视野、视网膜和各级视中枢的某些神经元之间有着精确的空间对应关系。感受器细胞的总数是视网膜节细胞的100倍。神经节细胞的感受野能有效地影响某一神经节细胞兴奋性的外周〔视网膜〕部位即为该神经节细胞的感受野。神经节细胞感受野的记录方法：用光点刺激整个视网膜区，记录同一个神经节细胞的反响。视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式，包括一个兴奋中心和一个抑制环。视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式，其中心区和周边区之间总是拮抗的。视网膜感受单位大的神经节细胞，其感受野大，反之那么小。神经节细胞的感受野特点给光节细胞ＡＰ频率增加——开(on)反响；撤光节细胞ＡＰ频率增加——闭(off)反响。中心区给光开反响，周边区引起闭反响的神经节细胞称开中心〔on〕细胞；相反，其感受野中心区引起闭反响的，而周边区引出开反响的神经节细胞称闭中心细胞。〔二〕、视觉通路与信息传递始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴突构成视神经，末梢止于外侧膝状体。来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧外侧膝状体；而来自两眼颞侧的视神经，不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。视神经的纤维来自同眼的神经节细胞视束的纤维那么来自同侧视网膜的神经节细胞外侧膝状体分层视束的交叉纤维止于1,4,6层.不交叉纤维止于2,3,5层视觉的传导通路外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层〔V1〕，继而与二级〔V2〕、三级〔V3〕和四级〔V4〕等次级视皮层发生联系。V1区〔17区〕与简单视感觉有关，V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关，V4区主要与颜色觉有关,颞上沟深部的一些皮层细胞与人物面孔识别功能有关。〔三〕视觉信息加工与编码视感觉信息的加工和编码的视学中枢的三个层次：低级中枢：视网膜中的神经节细胞皮层下中枢：外侧膝状体高级中枢：视皮层视感觉中枢信息加工的根本规律感觉的空间编码与视中枢的感受野感觉特征的提取和功能柱外侧膝体神经元的感受野外侧膝体神经元那么与神经节细胞数目几乎相等。外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞根本相似，形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆式的感受野。视皮层神经元的感受野视皮层17区第4层的细胞数几乎为外膝体细胞数的40倍。所以在17区的第4层，即视皮层的信息入口处存在很大的信息处理容量，从而为视皮层内第一级的精细信息加工创造了条件。皮层神经元的感受野分三种类型：简单型、复杂型、超复杂型。大脑皮层17区即视觉初级皮层或视1区，是大脑皮层中被研究得最透彻的区域。当Hubel和Wiesel首次研究视皮层细胞对光刺激的反映时，意外地发现这些细胞都有共同的特点，即对大面积弥散光刺激没有反响，而对有一定方位或朝向的亮暗比照边或光棒、暗棒有强烈反响，假设该刺激物的方位偏离该细胞"偏爱"的最优方位，细胞反响便停止或骤减。视皮层神经元的感受野简单型感受野面积较小，呈狭长形，引起开反响和闭反响的区均呈直线型，两者别离形成平行直线，但两者可以存在空间总和效应；简单细胞主要分布在视皮层17区的第4层内，感受野较小，用小光点可以测定，对大面积的弥散光无反响，而对处于拮抗区边缘一定方位和一定宽度的条形刺激有强烈的反响，因此比较适合于检测具有明暗比照的直边，对边缘的位置和方位有严格的选择性，对每一个简单细胞，都有一个最正确方位，在此方位上细胞反响最强烈。简单细胞的感受野视皮层神经元的感受野复杂型感受野较简单型大，呈长方形且不能区分出开反响与闭反响区，可以看成是由直线型简单感受野平行移动而成，也可以看成是大量简单型皮层细胞同时兴奋而造成的；也要求刺激有一定方位，但对刺激在感受野中的位置无严格要求。超复杂型感受野的反响特性与复杂型相似，但有明显的终端抑制，即长方形的长度超过一定限度那么有抑制效应。因此要求刺激有特定长度。总之，简单型的细胞感受野是直线形，与图形边界线的觉察有关；复杂型和超复杂型细胞为长方形感受野，与对图形的边角或运动感知觉有关。2，视觉信息特征提取理论与功能柱两大功能柱理论：特征提取功能柱空间频率柱特征功能提取柱视皮层存在许多视觉特征的功能柱：颜色柱、眼优势柱、功能柱。Hubel和Wiesel用单细胞的微电极纪录结合脱氧葡萄糖组织学技术，发现许多具有相同视觉功能特性的皮层细胞，在视皮层上按一定的规那么〔空间上的结构〕排列起来，这种按功能排列的皮层结构——称为皮层的功能构筑〔functionalarchitecture〕。他们从1962年开始研究，1981年获得诺贝尔医学和生理学奖。垂直和倾斜穿刺连续纪录得到的细胞最优方位分布，短线的长度代表该细胞反响的强弱，短线的朝向代表每一纪录到细胞的最优方位功能柱发现实验当用微电极以垂直于视皮层外表的方向插入时，由浅入深地依次纪录到的各类细胞的感受野在视网膜上的位置差不多都是重叠的，而且都有几乎相同的最优方位。如果以微电极倾斜方向穿刺视皮层，所纪录到的各个细胞不仅感受野位置连续的发生漂移，而且他们的最优方位就大致上以10度/50um的变化，按顺时针或逆时针的方向发生连续变化，有时在旋转90～270度以后，旋转方向发生逆转。因此，Hubel和Wiesel设想具有相同最优方位的视皮层细胞，是柱状垂直于皮层外表排列的，而且是连成薄片状的薄层所组成，故如要包括180全方位的这些薄板的总宽度应是0.9mm左右，这样一套薄板结构称为方位柱〔orientationcolumn〕。眼优势柱：左眼优势柱和右眼优势柱各０.5mm宽，相间排列。颜色柱：在眼优势柱间，偶见插入的一些小颜色柱，直径0.1－0.15mm.眼优势柱与方位柱是相对独立的功能结构系统，他们既不平行又不成直角，而是随即交叉的。方位柱与颜色柱相互独立颜色柱和眼优势柱发生重叠关系空间频率柱空间频率：每一种图像的根本特征在单位视角中重复出现的次数即为该特征的空间频率。任何复杂的图形可用傅里叶分析，将其分解为许多空间频率不同的正弦波式的规那么图案。视皮层的每个神经元敏感的空间频度不同。因此任何复杂的图形可引起空间频率不同的神经元同时反响，从而对其加以感知。皮层神经元按其发生最大反响的空间频率的不同，分成许多功能柱，即为空间频率柱。空间频率柱是人类视觉的根本功能单位，对复杂景物的空间频率进行处理、编码和译码。五视知觉机制猴大脑皮层中,至少存在20多个视觉功能区,几乎半数皮层神经元都参与视觉的信息加工.视知觉系统的两条通路大量的神经解剖学和神经生理学的证据说明，人类的视知觉系统存在着两条通路，一条是从初级视皮层到颞叶，用于知觉客体形状的通路(whatpathway)----腹侧系统。另一条是从枕叶的初级视皮层到顶叶，用于知觉物体的空间位置和运动的通路(wherepathway)----背侧皮层.弥猴的视觉皮层断面一、空间知觉的枕-顶通路空间、运动子系统在初级视皮层以外的中枢为V5区〔也称MT区，颞中回〕，其输入通路是：从视网膜的M细胞→LGN的大细胞层→V1区，然后再直接〔或间接地经V2的神色宽条纹区和V3区〕投射到MT区。MT进一步传递到MST区和FST区，然后再进一步到下顶叶。对视野中物体相对空间关系、及图形背景反向运动最敏感，产生运动知觉。以及以其为根底的进一步复杂的综合知觉。二、物体知觉的枕-颞通路颜色子系统在初级视皮层以外的中枢为V4区，其输入通路是“从视网膜的P细胞→LGN的小细胞层→V1区的4Cβ→2+3层的斑点内细胞〞，然后再直接〔或间接地经V2的深色窄条纹区〕投射到V4区。形状子系统是以V4区为根底，它与颜色有关联。其输入通路是“从视网膜的P细胞→LGN的小细胞层→V1区的4Cβ→2+3层的斑点间细胞→V2的亮带区→V4〞。V4再传至IT〔颞下回〕区：其前区对同类物体的细微差异进行区别，后区对熟悉物体可较快作出确认反响。三、面孔的认知与识别我们如何识别