生命活动的维持-课件

4、

能量获得与释放代谢简介光合作用细胞呼吸新陈代谢是生物的基本特征之一包括生物在生命活动中所进行的一切分解代谢与合成代谢4.1代谢简介生物体内新陈代谢各方面的相互关系：

一、生物的能量代谢能量代谢的热力学原理能量传递媒介1、能量代谢的热力学原理

自由能(G)：指一个反应体系中能够做功的那部分能量。自由能的变化(ΔG)：产物的自由能与反应物的自由能之差，与反应转变过程无关。标准自由能的变化(ΔGθ)标准条件：298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L生化反应中标准自由能的变化(ΔGθ’)：标准条件：

298K，101.3KPa，反应物浓度为1mol/L，pH=7如

A+BC+DΔG=(GC+GD)-(GA+GB)ΔG=ΔG0+RTln[C][D]/[A][B]ΔG<0ΔG=0ΔG>0反应自发进行反应达到平衡反应不能自发进行反应体系的总自由能差等于体系中各单独反应自由能的代数和即一个热力学上不能进行的反应（ΔG>0）可以被另一个热力学上可以进行的反应（ΔG<0）所驱动，只要它们自由能差的代数和小于零。在生化反应中，许多反应是被ATP的水解所驱动的。葡萄糖+PiΔG=+13.8kJ/molATP+H2OADP+PiΔG=-31.5kJ/mol6－磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+ATP6－磷酸葡萄糖+ADPΔG=-17.7kJ/mol例如葡萄糖的磷酸化是被ATP水解反应所驱动。2、能量传递媒介通常情况下，分解代谢释放的能量并不直接被吸能代谢所利用，而是通过一些能量传递物质来传递能量，起能量转运站的作用。既可传递能量，又可暂时储藏能量。ATP烟酰胺辅酶黄素辅酶①ATP（腺三磷）－生物能量的主要传递者②、烟酰胺辅酶（NAD、NADP）NAD－－烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADP－－烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸VB5（烟酰胺）重要的氢载体NAD+：R为H；

NADP+：R为PO32-NADH2+1/2O2=NAD+H2O+3ATP重要的氢载体③、黄素辅酶FMN－－黄素单核苷酸FAD－－黄素腺嘌呤二核苷酸氢载体生物体内VB2以FMN和FAD形式存在VB2缺乏时，人类主要症状为唇炎、口角炎等。FADH2+1/2O2=FAD+H2O+2ATP二、ATP生成的具体方式：底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化1、底物水平磷酸化在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可将高能磷酸键直接转给ADP生成ATP。X～P+ADPATP+X底物水平磷酸化形成高能键其能量来源于伴随着：与氧的存在与否无关底物脱氢分子内部能量重新分布和集中2、氧化磷酸化通过电子传递体系产生ATP的过程电子传递链的顺序:电子传递链中生成ATP的部位电子传递体系部位：原核细胞：电子传递体系和细胞膜连在一起真核细胞：电子传递体系在线粒体内膜上3、光合磷酸化

光引起光合色素逐出电子，通过电子传递产生ATP的过程三、生物氧化的特点和过程A、生物氧化特点在活体细胞中进行，需酶参加温和条件复杂的氧化还原过程能量逐步释放，以ATP形式储存和转运代谢简介B、生物氧化过程代谢分子H+e-O2-H2O能量呼吸链脱氢即是被氧化，H可拆分为H++e4.2能量的获得-光合作用自然界中存在不同种类的光合生物产氧光合作用：蓝细菌、藻类、绿色植物不产氧光合作用紫硫细菌氢细菌光合细菌(简称PSB)是地球上出现最早、自然界中普遍存在、具有原始光能合成体系的原核生物是在厌氧条件下进行不放氧光合作用的细菌的总称因具有细菌叶绿素和类胡萝卜素等光合色素，而呈现一定颜色一、光合器官基粒类囊体内膜外膜二、光合色素高等植物叶绿体中含有：叶绿素类和类胡萝卜素类藻类中含藻胆类色素光合细菌含菌绿素或菌紫素叶绿素类中心叶绿素：

捕光天线叶绿素：P680、P700（高度特化的叶绿素a）直接引起光化学反应吸收光能光合作用整个反应过程分为光反应暗反应光反应在叶绿素的参与下，把太阳能转变为化学能（ATP、NADPH）暗反应毋需叶绿素参与，在叶绿体基质中进行，利用光反应中产生的ATP和NADPH，推动CO2的还原和固定，变成糖类化合物三、光反应光合色素吸收、传递光能，并将光能转化成化学能，形成ATP的过程类囊体上进行反应

1、两个光反应系统光系统Ⅰ（PSⅠ）作用中心为P700的叶绿素a分子光系统Ⅱ（PSⅡ）作用中心为P680的叶绿素a分子（二）原初反应发生于最起始阶段的反应，是光合作用中直接与光能利用联系的反应光能的吸收光能的传递光化学反应天线色素吸收的光能以诱导共振方式传递到作用中心，作用中心叶绿素被激发成激发态(chl*)，产生一个高能电子，电子传递给一个电子受体A，A被还原，chl失去电子被氧化光引起了氧化还原反应，产生了电荷分离2、光合电子传递链质体醌质体蓝素ATPO2NADPH生成铁氧还蛋白产生ATP环式光合磷酸化仅生成ATP，无水的裂解、氧的生成、也没有NADPH生成（四）类囊体膜中存在五种复合体叶绿体基质光系统2光系统1电子载体类囊体内部光子光子NADPHPSⅡ细胞色素复合体PSⅠFNR复合体ATP酶复合体Fd-NADP+还原酶暗反应：叶绿体基质中进行

利用光反应产生的ATP，使CO2还原（NADPH提供电子）合成糖，分为三步

四、暗反应CO2的固定还原反应二磷酸核酮糖的再生

光合作用的暗反应卡尔文循环CO2的固定还原反应二磷酸核酮糖的再生在C3植物中，卡尔文循环是直接使用了来自空气的CO2，它所产生的第1个有机物是3C化合物3-PGA在炎热干旱的日子里，C3植物叶子的气孔处于关闭状态，可减少水分的丢失，却阻止了CO2的进入RuBP羧化酶要求较高的CO2浓度在CO2浓度偏低，O2浓度提高的情况下：RuBP酶还能在光照条件下结合O2，促使O2分解二磷酸核酮糖，释放出CO2，称为光呼吸光呼吸抵消掉一部分光合作用的成果C4植物生活在热带的植物,如玉米、甘蔗等，为了减少光呼吸的负作用，进化出C4途径C4植物具有特殊的保水适应能力C4植物CO2固定在叶肉细胞中卡尔文循环在含有叶绿体的维管束鞘细胞中PEP羧化酶PEP羧化酶对CO2亲和力大，不与O2结合，所以C4植物叶肉细胞中CO2浓度大大低于O2浓度时，PEP羧化酶还能照样固定CO2即使在维管束鞘细胞中发生光呼吸放出CO2，也能被叶肉细胞再次利用C4植物比C3植物有更高的光合作用效率景天科植物代谢（CAM）菠萝、仙人掌等肉质植物仅在夜晚才打开气孔准许CO2进入的办法保水能适应非常干旱的气候比较C4途径和CAM途径异同相同点：都是在炎热干旱条件下，即能保持住体内水分，又能进行光合作用的适应性特征不同点：CAM植物CO2固定和卡尔文循环是发生在同一细胞中C4植物发生在两种不同细胞中4.3能量的释放—细胞呼吸葡萄糖是细胞呼吸的重要能源物质糖代谢糖类代谢糖的来源糖的代谢糖代谢紊乱引发的病症一、糖的来源绿色植物和光合微生物的光合作用动物体内糖异生二、糖的中间代谢糖酵解途径（EMP）三羧酸循环（TCA）糖酵解的研究历史是从酒精发酵的研究开始的。我国早在4000年前就有酿酒的记载，但糖变酒的过程直到20世纪才搞清楚。

1、糖酵解途径(EMP)1897年，HansBuchner

和Eduard兄弟发现，酵母汁可以把蔗糖变酒精，证明了发酵可以在活细胞以外进行。否定了巴斯德的发酵离不开活细胞，是没有空气的生命过程的观点。1940年，Gustar

Embden

和OttoMeyerhof等人发现肌肉中也存在着与酵母十分类似的不需氧的分解葡萄糖并产生能量的过程。他们称此为酵解过程，又称为EMP途径。糖酵解途径由葡萄糖生成丙酮酸的过程。所有具有细胞结构的生物所具有的代谢途径，在有氧和无氧条件下都能进行。反应的亚细胞定位：细胞质反应过程：两个阶段由10步反应完成己糖激酶葡萄糖G6-磷酸葡萄糖G-6-P①-1ATP②磷酸己糖异构酶6-磷酸葡萄糖G-6-P6-磷酸果糖F-6-P③6-磷酸果糖激酶-16-磷酸果糖F-6-P1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP-1ATP磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛醛缩酶1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP④⑤磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛⑥3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶第一次底物水平磷酸化⑦+1ATP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸⑧磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸⑨烯醇化酶2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)⑩丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸PEP丙酮酸PA这是糖酵解途径中的第二次底物水平磷酸化+1ATP糖原磷酸化酶1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶6-磷酸葡萄糖已糖激酶葡萄糖磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖磷酸果糖激酶1,6-二磷酸果糖醛缩酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶1,3-二磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶ATPADP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸ATPADP反应方程式－2ATP糖酵解所得产物ATP丙酮酸NADH+H+不同生物不同去向有氧条件下：NADH2的最终电子受体为氧，产物H2O无氧条件：究竟以何种物质作为受氢体，产生何种发酵产物，是因不同细胞内不同酶系而异，总称为EMP型发酵，也称为厌氧发酵。厌氧发酵（EMP型发酵）

乙醇发酵乳酸发酵发酵是指微生物或其离体的酶分解糖类，产生乙醇或乳酸等代谢产物的过程①乙醇发酵：酵母等微生物生醇发酵，丙酮酸由丙酮酸脱羧酶催化，生成乙醛，在乙醇脱氢酶催化下，生成乙醇。乙醇发酵产物：

2ATP——能量

2mol乙醇——饮料、酿酒、试剂

2molCO2——发面、制汽水乳酸脱氢酶丙酮酸PA乳酸LA②乳酸发酵人体不含丙酮酸脱羧酶，丙酮酸由乳酸脱氢酶催化，生成乳酸。迅速提供能量，使机体在无氧或缺氧情况下能进行生命活动红细胞没有线粒体，完全依赖糖酵解供能神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，也常由糖酵解提供部分能量生理意义产能情况1分子葡萄糖在乙醇发酵中可净产生2分子ATP

释放238.3KJ能量其中:保存在ATP中，其余变热量散失2、好氧呼吸与三羧酸循环当存在外在的最终电子受体——O2时，底物可被完全氧化成CO2+H2O，产生ATP，这种对能源的氧化称为好氧呼吸。氧化分解反应过程：O2GO2G-6-PPAO2PA乙酰CoACO2O2H++eH2O胞液线粒体以葡萄糖为例：糖有氧氧化的反应过程分三个阶段：糖酵解途径：葡萄糖丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循环和氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoA反应的亚细胞部位：线粒体总反应式：丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸PA乙酰CoA三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TAC或TCA)柠檬酸循环Krebs循环三羧酸循环柠檬酸分步反应+柠檬酸合成酶

①乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸CoA

柠檬酸顺乌头酸异柠檬酸②③异柠檬酸脱氢酶NAD+NADH+H+

CO2异柠檬酸-酮戊二酸

(-KG)第一次氧化脱羧NAD+NADH+H+HSCoACO2

-KG脱氢酶复合体-酮戊二酸

(-KG)琥珀酰CoA第二次氧化脱羧④

GDPGTP

PiHSCoA琥珀酰CoA合成酶

琥珀酰CoA琥珀酸GTP+ADPGDP+ATP底物水平磷酸化⑤⑥FADFADH2琥珀酸脱氢酶琥珀酸延胡索酸

延胡索酸酶H2O延胡索酸苹果酸⑦苹果酸脱氢酶NAD+NADH+H+

苹果酸草酰乙酸⑧三羧酸循环反应的全过程三羧酸循环反应的全过程反应方程式：EMP途径产能计算：1mol葡萄糖有氧分解时产生的ATP发酵的能量效率净得2个ATP和2个NADHNADH上的电子可通过两条途径进入线粒体：A、3-磷酸甘油酸穿梭途径传给FAD+，产生2个ATP，常见于肌肉和神经细胞中B、苹果酸-天冬氨酸穿梭途径传给NAD+，产生3个ATP，常见于肝和心肌细胞中产ATP：2×(4×3+1×2+1)=30总计：36ATP或38ATP葡萄糖经EMP、TCA完全氧化，总方程式为：生理意义：提供氧化还原能量为合成代谢提供中间体糖分解代谢小结丙酮酸三、葡萄糖氧化与其他代谢的联系蛋白质、脂肪的完全氧化分解都需要经过柠檬酸循环：脂肪酸氧化以乙酰CoA进入柠檬酸循环氨基酸脱氨生成的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸、延胡索酸、琥珀酰CoA、α-酮戊二酸都可进入柠檬酸循环在人体中，从葡萄糖出发可以合成脂肪植物和微生物可以把脂肪变成葡萄糖，但动物却不能糖尿病低血糖症四、糖代谢紊乱引发的病症1、糖代谢疾病：－－糖尿病由于胰岛素缺乏或其受体异常(肥胖导致对胰岛素的不敏感)不能对抗由肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素引起的血糖升高作用使病人在空腹时血糖浓度120mg/100mL，产生血糖和尿糖。葡萄糖代谢不畅，过度消耗脂肪，脂肪酸氧化生成的乙酰CoA无法全部进入TCA循环，在NADH2还原下转化为酮体，使糖尿病人并发酮血症和酮尿症，出现酸中毒乙酰乙酸β-羟丁酸丙酮酮体症状：“三多一少”多尿、多饮、多食和消瘦“三多一少”是在血糖升高到较高水平，超过肾排糖阈值，出现尿糖时，由于利尿导致多尿，进而因失水导致多饮；又由于糖分从尿液中排出，致使细胞内能量不足而引起饥饿感，表现多食；糖代谢障碍使体内蛋白质和脂肪分解增加最终出现消瘦“三多一少”仅是糖尿病典型和较晚期的表现，若以此来诊断糖尿病，不但无助于其早期诊断，而且不利于其慢性并发症的早期防治。II型糖尿病以往通常被称为非胰岛素依赖型糖尿病，或成年发病型糖尿病，约占糖尿病患者总数的90%。多发于40岁以上的成年人或老年人，有明显的家族遗传性。中国有5.4‰儿童患糖尿病II型糖尿病患者多数起病比较缓慢，体型较肥胖，病情较轻，有口干、口渴等症状，也有不少人甚至无症状，较少出现酮症。在临床上，“三多”症状可以不明显，往往在体检时或因其他疾病就诊时被发现。多数患者在饮食控制及口服降糖药治疗后可稳定控制血糖。但有一些患者，尤其是糖尿病病史较长，大于20年的，形体消瘦的老年糖尿病患者，会出现胰岛素水平的低下，需要用外源性胰岛素控制血糖。

糖尿病与早老性痴呆症近年来，很多研究提示，早老性痴呆症可能与胰岛素受体有关，也就是说，它和糖尿病有密切的关系。有人提出，阿尔茨海默氏病可以称为“脑型糖尿病”2005年Northwestern大学的一项研究，发现在早老性痴呆症患者的大脑当中，出现了一种叫做“ADDL”的蛋白质（学名是“类淀粉β-衍生可扩散连接物），它把胰岛素受体赶出神经细胞胰岛素受体就在神经突触上，当胰岛素受体缺乏时，神经突触的功能受损，中枢神经系统功能紊乱，人便丧失了记忆力。研究者发现，ADDL是在发病早期开始积累的，而且它的破坏过程是可逆的。也就是说，如果及时开始预防，就可以避免老年痴呆的悲剧发生。研究者还推测:在这个发现之后，治疗II型糖尿病的药物，将有可能用于老年痴呆的治疗；预防糖尿病的各种饮食措施，也对于预防早老性痴呆症有所帮助2、低血糖症：血糖浓度<50mg/100mL脑组织对低血糖敏感，当血糖浓度<45mg/100mL时，严重影响脑组织的机能活动，出现惊厥和昏迷，称低血糖休克。静脉注射葡萄糖可得到缓解。严重而长期的低血糖症可致广泛的中枢神经损害，造成不可逆性神经病变，甚至死亡。

四、其他代谢途径磷酸戊糖途径(HMS)

产生NADPH和核糖糖异生作用非糖物质形成葡萄糖糖原的合成与分解主要在肝脏和肌肉细胞中植物体内生醇发酵和乙醛酸循环HMP途径磷酸戊糖途径，循环途径开始时需要6分子葡萄糖以6-磷酸葡萄糖的形式参与，循环1次用去1分子葡萄糖，产生大量NADPH+H+形式的还原力HMP途径主要提供生物合成所需的大量还原力（NADPH+H+

）和各种不同长度的C架原料HMP还能与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定CO2时的受体-1,5二磷酸核酮糖习题1、能够产生环路光合磷酸化的是（）A、光系统ⅠB、光系统ⅡC、光系统Ⅰ和光