第十一章生态系统的一般特征课件

第十一章

生态系统的一般特征

系统system

彼此之间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有序的整体。构成系统的3个基本条件：①由许多成分组成的；②各成分间不是孤立的，而是彼此相互联系、相互作用的；③具有独立、特定的功能。11.1

生态系统的基本概念和一般特征

就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。生物群落+物理环境

生态系统ecosystem(Tansley,1936)生物相互之间、生物与环境之间功能上的统一性。生态系统是一个功能单位，而不是一个分类学的单位。范围和大小没有严格的限制，随研究的群落而定。自然生态系统+经济系统+社会系统的复合生态系统。生态系统生态学已成为当前生态学研究的主流。它与人类社会的持续发展有密切关系。向自然生态系统寻找建立持续性生态系统的机理，给人类科学地管理好地球以启示，是研究生态系统规律的主要目的。生态系统的一般特征组成和结构

生产者、消费者和分解者+非生物环境营养结构（食物链、食物网、营养级和能量锥体）功能生物的生产过程、能量流动和物质循环以及系统中各生命成分之间的信息传递（反馈调节）。AlfredJ.Lokta物质和能量的移动转换遵循热力学定律。

RaymondLindeman（1942）生态系统是能量转换系统

E.P.Odum主张将能量作为探讨生态系统结构和功能的通用货币。

热力学第一定律（能量守恒定律）：能量既不能消失也不能凭空产生，只能由一种形式转变为另一种形式。热力学第二定律：在封闭系统中，一切过程都伴随着能量的改变，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和作功的能量（自由能）外，总有一部分不能继续传递和作功，而以热的形式消散，这部分能量使系统的熵（为了表示热力体系中不能利用的热能，用温度除热能所得的商）和无序性增加。自20世纪50-60年代，生态系统能量动力学的研究已成为生态学研究的主流。

生态系统能量动力学的两个指数：1.能量转换和传递效率(efficiency)2.能量通过生态系统的速率(rate)11.2生态系统的组成与结构

组成：按营养方式划分为生产者、消费者和分解者，这三者是生态系统中的生物成分bioticcomponent，加上非生物成分，就是组成生态系统的四大基本成分。I.自养生物：IA.草本植物，IB.浮游植物；II.食草动物：IIA.食草性昆虫和哺乳动物，IIB.浮游动物；III.食碎屑动物：IIIA.陆地土壤无脊椎动物，IIIB.水中底栖无脊椎动物；IV.食肉动物：IVA.陆地鸟类和其他，IVB.水中鱼类；V.腐食性生物、细菌和真菌图陆地生态系统（草地）和水生生态系统（池塘）营养结构的比较（仿Odum,1983）1.非生物环境abioticenvironment①参加物质循环的无机元素和化合物（如：C，N，CO2，O2，Ca，P，K）②联系生物和非生物成分的有机物质（如：蛋白质、糖类、脂类和腐殖质等）③气候或其他物理条件（如：温度、压力等）

淡水池塘的生产者有两类：⑴有根的植物或漂浮植物⑵浮游植物

草地的生产者是有根的绿色植物。2.生产者producer以简单的无机物制造食物的自养生物(autotroph)。

不能从无机物制造有机物，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物，因此属异养生物(heterotroph)。按营养方式分3类：⑴一级消费者primaryconsumer：直接以植物体为营养的食草动物。⑵二级消费者secondaryconsumer：以草食性动物为食的食肉动物。⑶三级消费者tertiaryconsumer：以食肉动物为食的大型食肉动物或顶级食肉动物。3.消费者consumer

是异养生物，其作用正与生产者相反，是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单化合物，并释放出能量。4.分解者decomposer

分解作用往往有一系列复杂的过程，各阶段由不同的生物去完成。

池塘中的分解者：细菌和真菌；蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地中的分解者：细菌和真菌；蚯蚓、螨等无脊椎动物。分解者（细菌、真菌和食碎屑动物）等足类昆虫幼虫一种软体动物生产者浮游植物分解者细菌、真菌、线虫等消费者鱼类海洋生态系统的生产者、消费者和分解者

生态系统结构的一般性模型，包括三个亚系统，即：生产者亚系统、消费者亚系统和分解者亚系统。一般把自养生物的生产过程称为初级生产(primaryproduction)，把异养生物的再生产过程称为次级生产(secondaryproduction)。消费者亚系统CO2草食动物肉食动物1肉食动物2碎屑分解者

再循环分解者亚系统生产者亚系统

无机营养物图生态系统结构的一般性模型（仿Anderson,1981)粗线包围的3个大方块表示3个亚系统，连线和箭头表示系统成分间物质传递的主要途径。有机物质库以方块表示，无机物质库以不规则块表示。向其他生态系统输出或以煤、石油和泥炭贮存物质和能量的关系能流是单向的，它一旦转化成热，就再也不能被生物用于做功或作为合成生物量的燃料。化学营养盐能够循环和再利用。分解者亚系统在营养盐的再生中起主要作用。消费者亚系统初级者亚系统分解者亚系统死有机物太阳能呼吸失热呼吸失热呼吸失热能量流动（——）和物质循环（------）关系示意图11.3食物链和食物网食物链foodchain

生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食的关系排列的链状顺序。水体生态系统中的食物链如：浮游植物→浮游动物→草食性鱼类→肉食性鱼类。陆地生态系统的食物链如：植物→蝗虫→蛙→蛇→鹰。生态系统中一般有两类平行食物链：牧食食物链grazingfoodchain，以植食动物吃植物的活体（植物叶、果实、种子）开始。碎屑食物链detritalfoodchain，以食碎屑动物和微生物分解动植物尸体或粪便中的有机物颗粒开始。两条食物链的相对重要性在群落间变动较大：植食动物在浮游生物群落中占优势，食碎屑动物在陆地群落占优势。植物碎屑是构成森林土壤中碎屑食物链的基础

食物网foodweb

生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构。食物链与食物网是固定不变的还是不断变化的？食物网与生态系统的稳定性有无联系？是何种联系？

11.4营养级和生态金字塔

为了便于进行定量的能流和物质循环研究，生态学家提出了营养级trophiclevel

的概念，一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。①第一营养级，由绿色植物生产者和所有自养生物构成的食物链的起点。②第二营养级，所有以生产者（主要是绿色植物）为食的动物。③第三营养级，包括所有以植食动物为食的肉食动物。依次类推，还有第四营养级（二级肉食动物营养级）、第五营养级。生态能流的E.P.Odum“普适”模型一个营养级(b)一条食物链一个营养级的净生产量成为下一营养级可摄取的能量生态锥体ecologicalpyramid能量锥体或金字塔pyramidofenergy，能量通过营养级逐级减少，把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为一个金字塔形。生物量锥体pyramidofbiomass，生物量锥体有倒置的情况，如：海洋生态系统中，生产者浮游植物个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。数量锥体pyramidofnumbers，倒置的情况更多，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数就多于树木。再如：寄生者的数量往往多于宿主。

太阳能的输入，在通过各个营养级时逐级减少，其原因是：①各营养级消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分会自然死亡和被分解者利用。②各营养级的同化率不是百分之百的，总有一部分会变成排遗物而留于环境中，为分解者所利用。③各营养级生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量，这部分能量变成热能而消散掉。自然死亡和排遗物陆地生态系统（草原）能量金字塔每一层的宽度代表生态系统中营养级的净生产力。这个特定系统中营养级间的生态效率为20%、15%、10%。海洋生态系统的生态锥体浮游植物(809g/m2)分解者(5g/m2)草食者(37g/m2)一级肉食者(11g/m2)二级肉食者(1.5g/m2)净生产量3.67×107J/(m2.a)总生产量1.57×108J/(m2.a)一级肉食者2.0×105J草食者2.5×106J细菌1.63×107J214浮游植物4×1091.1×105浮游和底栖动物(21g/m2)浮游植物(4g/m2)(a)生物量锥体(c)能量锥体(b)生物量锥体(倒形)(d)数量锥体图生态锥体11.5生态效率ecologicalefficiency能流参数：摄食量（I）——一个生物所摄取的能量。植物光合作用吸收的太阳能；动物吃进的食物能量。同化量（A）——动物消化后吸收的能量；分解者对细胞外的吸收能量；植物在光合作用中所固定的能量，常以总初级生产量表示。呼吸量（R）——生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。生产量（P）——生物在呼吸消耗后净剰的同化能量值，以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。是植物的净初级生产力；动物同化量扣除呼吸量后净剰的能量值，即P=A-R。

生态系统能流的各种生态效率的计算1.同化效率assimilationefficiency

植物吸收的太阳能中能被光合作用所固定的能量比例，或动物摄食的能量中被同化的能量比例。表示能量在同一营养级内的转换效率。

同化效率EA=An/In，其中n为营养级数。2.生产效率productionefficiency

组织生长效率，指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比（净生产与总生产比例）。表示能量在同一营养级内的转换效率。

组织生长效率(净生长效率)EP=Pn/An

生态生长效率(总生长效率)EP=Pn/In3.消费效率consumptionefficiency

指n+1营养级消费(即摄食)的能量占n营养级净生产能量的比例。表示能量在两个营养级之间转换的效率。

消费效率Ec=In+1/Pn林德曼效率Lindeman’sefficiency能流过程中各不同营养级上能量的比值。表示能量在各营养级间传递的效率，相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积或各营养级间同化能量的比值，即：An+1/An或各营养级间净生产能量的比值，即：Pn+1/Pn11.6能量通过生态系统的速率

能量在营养级间的周转速率，反过来说能量在每一营养级的滞留时间可作为能量动力学的指数之一。周转代表了在原有生物量的基础上新生物量的生产过程，而滞留表示为能量在活和死生物量中的贮存和积累。

生产量production与生物量biomass

生产量含有速率的概念，指一定时间内单位面积上的植物或动物生产的有机物的量，单位为每年每平方米生产的有机物质干重[gdw/(m2.a)]或每年每平方米所固定的碳含量[gC/(m2.a)]或能量值[J/(m2.a)]；在强调速率的概念时，用生产力productivity。

生物量与现存量(standingstock/standingcrop)同义，指某一调查时刻单位面积上存有的有机物质或能量，单位是gdw/m2或gC/m2或J/m2。

对生态系统的某一营养级来说，总生物量不仅因呼吸而消耗(R)，也受高营养级的摄食(H)和自然死亡(D)而减少，所以某一时期t内生物量的变化为：

dB/dt=GP-R-H-D减少量（R+H+D）生产量（GP）生物量（B）

能量在一特定营养级的平均滞留时间residencetime等于贮存能量（生物量）除以能量转换为新生物量的速率（生产力）：滞留时间(年)=生物量(B)中能量贮存(kJ.m-2)净生产力(P)(kJ.m-2.a-1)而滞留时间的倒数，即P/B比表示能量的周转率turnoverrate或通过生态系统的速率也可用物质而不是能量计算滞留时间，这时表示为生物量累积比率(biomassaccumulationratio)生物量累积比率(年)=生物量（kg.m-2)

生物生产量（kg.m-2a-1)在枯落物中能量的滞留时间可类似地表示为：滞留时间(年)=枯落物累积量（g.m-2)

枯落物下落速率（g.m-2a-1)图桡足类和其他浮游动物对藻类食物中的能量和养分周转很快收支平衡（物质输出与输入维持平衡

）结构平衡（生物组成比例合理）功能平衡（生物所组成的生产—加工—分解、转化的代谢过程正常运行

）动态的生态平衡一个地区的生物和环境经过长期的相互作用过程，在生物与生物以及生物与环境成分之间，建立了相对稳定的结构以及相应的功能。