鱼鳃的构造及其生理机能

鱼鳃的构造及其生理机能鲤是鱼类的呼吸器官，主要承担气体交换任务。此外，鲤还具有排泄氮代谢废物和参与渗透压调节的重要功能。（一）鳃的一般构造及其呼吸运动鱼鲤位咽腔两侧，对称排列，形状略似梳子（见图）。X.蛆丝的放大X.蛆丝的放大E.水疵和血疵的关系魄内水流和血流的关系1.水貌入醴动脉3.出醍动脉4.醴弓或蛆间隔5蛆小片B.熊丝T-血疏板鲤鱼类一般有5对鲤裂，少数6对或7对。硬骨鱼类多为5对，相邻两鲤裂中间的间隔叫做鲤间隔，它的前后壁上分出许多细条状的鲤丝。所有这些鲤丝合在一起组成一个半鲤，通称鲤瓣。每一个鲤间隔上的前后两个半鲤组成一个全鲤每一鲤丝两侧也同样发生许多细板条状的突起，彼此平行垂直于鲤丝，这一构造叫鲤小片。鲤小片是气体交换的地方，其壁甚薄，因而活鱼的鲤总是鲜红的。相邻鲤丝间的鲤小片，相互嵌合，作犬牙交错排列，即一个鲤小片嵌入相邻鲤丝的两个鲤小片之间。这种排列方式再加上水流与血流方向的对流配置，可以使鱼鲤吸收溶解氧的能力大大提高。鱼类的呼吸运动是一个连续进行的过程。主要是依靠鲤节肌的收缩.造成口的开关及鲤盖的扩张与收缩以促使水的通入与流出。在整个呼吸运动过程中主要靠口腔泵和鲤腔泵的协同作用而实现：（1）扩张吸水过程鲤盖膜紧闭，口张开，口咽腔容积扩大，内部压力低于外界，水入口咽腔。此刻，鲤盖的前部向外方扩展，扩大了鲤腔的容积，鲤腔内压力就更低，于是水由口咽腔流过鲤区，开始进入鲤腔。（2）压缩出水过程从水流过鲤区进入鲤腔时起，口腔瓣关闭。口咽腔容积变小，压力增大，此时鲤盖膜仍然关着，但鲤盖后部已处在最大限度的扩展中，水充满了整个鲤腔。在肌肉的协同作用下，鲤腔内的“高”压冲开鲤盖膜，水被压出体外。鲤盖膜关上，口张开。第（1）过程又重得开始（见图）。11呼吸过程的两种泵A.口咽腔E.醴腔1.水流2.口腔^3.醴4.醴盖膜5.口腔泵6.始腔泵（二）鳃部的血液循环及血流和水流的关系鲤部的血液循环途径是:腹大动脉一入鲤动脉一入鲤丝动脉一入鳃小片动脉一微血管一出鲤小片动脉一出鲤丝动脉一出鲤动脉一背大动脉。通过该途径流过的血液流量大，具有高于身体其它部分血液的血压，只有约占全身血液总阻力的20%〜40%的血流阻力。从而促使大量血液灌注鲤部和水流进行气体交换。大多数情况下，血液流经鲤小片的时间（1〜3秒）都足以让血红蛋白饱和地充氧。所以，在正常充氧的水中，鲤部氧的摄取量就决定于（1）流经鲤部的血液流量，（2）静脉血的氧含量，（3）血液中红血球数量和血红蛋白的含量。如果（2）（3）比较稳定，则氧的摄取量就和流经鲤部的血流量成正相关。水流经鲤部的方向和血液灌注鲤部的方向正好相反。这样可以最大限度地提高气体交换效率。根据实验分析，水流与血流反向而行，摄取水中溶氧的能力可高达85%，若两者同向而流，其能力只及上述的1/5。这种反向配置，称为对流原则。一般情况下，流经鲤部的水流量和血流量的比例大约为10：1（见图）2A.蛇丝的放大 B.水蒲和血蒲的关系魄内水流和血流的关系1.水流巳入熊动脉3出蛎动脉4.觥弓或觥间隔5.蛆小片6.鲍丝7.血流（三）鳃上皮的离子和水交换鱼类鳃小片的厚度在1〜10um之间，由两层上皮细胞组成，上皮细胞的内侧有基底膜，当中有一层支柱细胞把水和血液隔开，而其中有充满红血球的血道（见图）。11理小片的横切面1.能小片上皮W.鲤丝上皮3.支柱细脂4,血道S,基底膜G,氮蜩胞鳃上皮对CO、NH、H+和O是可渗透的，但对HCO-是不可渗透的。所以，水中CO、0、2 3 2 3 2 2H+和NH3的浓度变化能明显地影响到这些分子通过鳃上皮的转移。而水中HCO2-的浓度变化对体内cO2的排出影响不大。当水中PH值降低H+增多时，不仅会影响鱼体内H+的排出，H+还会经过鳃上皮渗入体内，以至降低鱼体内的PH值，因而会对鱼体产生不良影响。鳃上皮对NH4+的可渗性要比NH3差得多。所以，鱼体代谢产物氨，主要是以NH3的形式经过鳃上皮扩散到体外。在密养而水很少更换的鱼塘，鱼体排出NH3的增多会使水质变坏，影响鱼的生长。如果水的PH偏高则影响更大，因在PH值较高时，氨主要以NH3的形式存在，它很容易经过鳃上皮渗入体内。（四） 鳃的排泄作用除了气体交换，鳃还可以以氨的形式排泄氮代谢产物。无论是淡水鱼类还是海水鱼类，氨都是通过鳃小片上皮的上皮细胞排泄。鳃排泄氨的氮量是鱼类肾脏以各种形式排出的总氮量的6〜10倍。此外鳃排泄物中还含有一些易溶的含氮物质，如尿素、胺、氧化胺等。鱼鳃排泄氨有以下优点：（1）蛋白氮转化为氨不需要消耗能量，而且一些产生氨的反应中，同时还伴有自由能的产生。（2）氨具有较小的体积和高的脂质可溶性，因此很容易通过生物膜排出，而不必伴随水的额外流失。（3）氨还可以以NH+的形式排泄。4（五） 鳃的渗透压调节作用鳃上皮主要是指包围鳃丝和鳃小片的上皮组织（见图）。鳃丝上皮和鳃小片上皮的组织结构和功能不同，后者又称呼吸上皮，因其薄而且适于进行气体交换。鳃丝上皮包含5种主要的细胞类型，即多层扁平上皮细胞、粘液细胞、未分化细胞、氯细胞和神经上皮细胞。氯细胞在鱼鳃的渗透压调节中起着重要作用。鳃小片上皮结构前已述及，其主要功能是气体交换。对渗透压调节也有作用。一般说，鱼类鳃上皮对H+的通透性最大，依次是H2O、K+、Na+、Cl-、Ca2+等淡水硬骨鱼类体液相对于水环境是高渗的，体内NaCl通过肾脏排失。为了维持体液的浓度，鳃主动吸收Na+，Cl-随之被重吸收，用以补偿肾脏的NaC1流失。同位素示踪实验表明：淡水鱼类的Na+和Cl-内流完全是通过鳃小片上皮进行的。相反，Ca2+是通过鳃丝上皮渗入，但主要是氯细胞转运。进入体内多余的Ca2+最后由肾脏排出体外。海水鱼类体液相对于水环境是低渗的，必须大量吞饮海水以补偿水的流失，但随海水带进体内的大量Na+、Cl-和