暗期延时补光对黄瓜幼苗形态的影响

暗期延时补光对黄瓜幼苗形态的影响

沈宝英，李一念，赵三琴，等。《农业工程》2014年，30（22）：201-208。ShenBaoying,LiYinian,ZhaoSanqin,etal.Effectofdarkperiodlightingregulationoncucumberseedlingmorphologyandcomprehensiveevaluationanalysisandcomprehensiveevaluation[J].TransactionsoftheChineseSocietyofAgriculturalEngineering(TransactionsoftheCSAE),2014,30(22):201-208.(inChinesewithEnglishabstract)0光照调控黄瓜幼苗生长和生长发育的作用黄瓜是重要的设施蔬菜作物,在市场供应中占有重要地位,黄瓜的种植多采用育苗移栽。黄瓜幼苗质量的好坏直接影响黄瓜的生长、花芽分化、座果率以及果实发育,最终影响产量和品质。因此对黄瓜幼苗生长进行调节以获得高质量的黄瓜幼苗,对于改善幼苗质量,提高黄瓜产量和品质具有重要意义。目前调节蔬菜幼苗形态的技术手段主要有植物生长调节剂法、昼夜温差法、水分调节法、机械调节法以及光形态调节法。其中使用植物生长调节剂对植物有一定的副作用,昼夜温差法能耗较高,水分调节法容易出现“徒长”或“僵化”苗,机械调节法易于对植物造成机械损伤且费时费力,光形态调节法节能环保、经济有效且简便易行。利用光质调控技术对植株形态和生长发育进行调控是设施栽培领域一项新的环境调控技术。红光能够促进幼苗生长,增大叶面积,提高壮苗指数以及增加叶片可溶性糖和淀粉含量。蓝光是植物正常生长发育的关键光谱,蓝光作用于蓝光受体可调节植物的生长发育,抑制下胚轴的伸长,促进花色素苷的积累、促进子叶扩张、调节开花时间和气孔开放。单一红、蓝光下黄瓜幼苗生长不良,红蓝混合光处理的黄瓜幼苗在生长、色素合成较单一红、蓝光有明显优势,红蓝混合光能够促进植物的生长发育、提高光能利用率、增加生物量、提高壮苗指数[14,15,16,17,18,19]。光照时间可显著改变黄瓜幼苗根、茎、叶中玉米素(zeatin,ZT)含量,和茎中生长素(indoleaceticacid,IAA)含量,进而调节黄瓜幼苗形态发育。前人的研究多关注光照对植物幼苗生长的影响,特别是光期光质以及光周期对植物生长发育的影响。对于通过光照调节黄瓜幼苗形态,控制幼苗徒长、促进壮苗的研究报道较少,特别是对于暗期延时补光对黄瓜幼苗形态调节的研究鲜有报道。本试验通过对黄瓜幼苗进行暗期延时补光,利用多指标综合评价暗期延时补光时长和补光光质对黄瓜幼苗形态的影响,确定调节黄瓜幼苗形态的最佳补光时长和补光光质,以期为利用暗期补光调控黄瓜幼苗形态奠定基础,为开发光形态调控补光装置提供依据。1材料和方法1.1遮光板led光以‘津春四号’黄瓜为试材,育苗基质为腐熟牛粪:珍珠岩:蛭石的体积比为2∶1∶1的混合基质。试验装置为长1200mm、宽600mm、高1200mm的钢架,如图1所示,完全避光,光源设于顶部,整个装置用遮光布遮盖,不同光源间悬挂遮光板,以避免外界光源和不同光源间的影响。试验光源为LED植物生长灯(深圳联邦重科电子科技有限公司),每盏灯由225个超高亮度红色(R,630nm)或蓝色(B,460nm)灯珠组成,光照面积为300mm×300mm。LED光源4种(L1、L2、L3、L4),其红蓝光光质比例不同,R∶B比值分别为7∶3、8∶2、9∶1和10∶0,其中R峰值波长为630nm,波长半宽为20nm,B峰值波长为460nm,波长半宽为20nm。幼苗出土后开始使用LED光源进行暗期补光,不同补光处理间使用不透光的纸板隔开,以避免不同处理间光照的相互影响,补光时调节电流以及光源高度使各补光处理组幼苗上方光照强度保持一致,由于在暗期低照度光照即可对植物幼苗的形态产生影响,将光照强度设置为35μmol/(m2·s)。1.2补光对黄瓜幼苗生长的影响2组试验分别于2012年4月—5月和2012年10月—11月在南京农业大学工学院Venlo型玻璃温室中进行。温室东西向长16m,南北方向共2跨,每跨跨度4.0m,肩高4.2m,脊高5.2m。试验1于2012年4月20日播种于穴盘中,4月25日开始处理,设对照组(CK)和L1、L2、L3、L44种光源分别补光2h(19:00-21:00)、4h(19:00-23:00)、6h(19:00-01:00)的处理组,浇灌Hoagland营养液对幼苗进行培养,待苗长至3叶1心时(5月20日)处理结束;试验2于2012年10月14日播种于育苗钵中(上口径70mm、高100mm),设对照组(CK)和L2、L4补光4h(19:00-23:00)共3个处理,以分析不同生长时期补光对黄瓜幼苗生长的影响。浇灌Hoagland营养液对幼苗进行培养,待幼苗全部长至3叶1心时(11月19日)处理结束。2次试验中每处理3次重复,每重复15株幼苗。试验期间白天(07:00-19:00)将幼苗移入温室内进行培养,白天照射自然光平均气温为25~28℃,晚上处理组移入试验装置中进行补光处理,夜间平均气温为14~18℃。CK幼苗在暗期不做补光处理,培养条件与其他处理组相同。1.3叶绿素含量测定每处理随机选取6株幼苗,用直尺测量下胚轴长度、节间长度、株高、子叶长和宽及真叶长和宽,用游标卡尺测茎粗,用电子天平称量根、茎、叶干鲜质量,使用80%丙酮浸取法测定叶绿素含量,3次重复。子叶面积和叶面积分别按长宽法进行计算:子叶面积=0.051×子叶长×子叶宽,叶面积=∑(叶长×叶宽×0.745);壮苗指数依张振贤等的方法计算:壮苗指数=茎粗/株高×全株干质量,根冠比=地下部干质量/地上部干质量;根(茎、叶)分配率=根(茎、叶)干质量/全株干质量。1.4形态指标权重的计算利用模糊综合评价法进行数据分析。首先利用隶属函数法对原始指标进行标准化处理,正向指标依据式(1)计算隶属函数值,负向指标依据式(2)计算隶属函数值。式中:x′ij为隶属度函数值;xij为第i个处理的第j个指标原始数据值;min(xj)为第j个指标的最小值;max(xj)为第j个指标的最大值;α为功效系数,为避免隶属度函数值出现零,α的范围选取(0,1)。本文取α=0.6,计算黄瓜幼苗形态指标隶属度函数值。采用熵值法计算各形态指标的权重系数,计算步骤如下:将试验数据构建m个处理n个指标的判断矩X:然后根据隶属函数法(式(1)、式(2))计算出隶属度函数值,计算出隶属度矩阵X′=(x′ij)m×n;再计算第j项指标第i个处理指标值所占的比例(式(4)),建立数据的比例矩阵F=(fij)m×n。第j项指标的熵值Hj计算如下:第j项指标的权重Wj计算如下:最后根据加权求和公式计算第i个处理的综合评价值Ri,公式如下:1.5统计分析方法采用Excel软件对数据进行处理与绘图,利用SPSS-Statistics20.0统计软件做双因素方差分析,采用Duncan方法进行多重比较(α=0.05),利用熵值法确定指标权重进行模糊综合评判。2结果与分析2.1补光幼苗生长情况暗期延时补光时长和补光光质对黄瓜幼苗形态影响的双因素方差分析的F值如表1所示。由表1可知,补光时长和补光光质的交互作用对黄瓜幼苗下胚轴长、苗高、茎粗的影响差异极显著(P<0.01),对壮苗指数的影响差异显著(P<0.05);补光时长对黄瓜幼苗下胚轴长、苗高、全株干质量的影响差异极显著(P<0.01),对壮苗指数影响显著(P<0.05);补光光质对黄瓜幼苗苗高、叶面积、叶绿素含量、全株干质量、壮苗指数的影响差异极显著(P<0.01),对幼苗下胚轴长、茎粗和根冠比的影响差异显著(P<0.05)。延时补光2h时,L2光质补光幼苗叶面积显著大于L1、L3光质补光和对照(P<0.05),比对照增加了7.90%(图2a);L3光质补光幼苗苗高显著低于L4光质补光和对照(P<0.05),比对照减少了22.97%(图2b);L4光质补光与L1、L2、L3光质补光幼苗茎粗差异不显著,而显著大于对照(P<0.05),比对照增加了34.29%(图2c);4种光质补光幼苗下胚轴长无显著差异(图2d),而与对照差异显著(P<0.05);幼苗叶绿素含量以L2光质补光最大(图2e),与其他光质补光和对照差异显著(P<0.05),比对照增加了14.45%;4种光质补光幼苗壮苗指数无显著差异,而显著大于对照(P<0.05)(图2g)。延时补光4h时,L4光质补光幼苗叶面积显著大于L3光质补光和对照(P<0.05),比对照增加19.10%(图2a);L2光质补光幼苗苗高最小(图2b),与其他处理组差异显著(P<0.05),比对照减少18.48%;L2光质补光幼苗茎粗与L1、对照存在显著差异(P<0.05),比对照增大了42.40%(图2c);L2光质补光幼苗下胚轴长与L3、L4及对照差异显著(P<0.05),比对照缩短了25.14%(图2d);L2光质补光幼苗叶绿素含量最大(图2e),与其他处理差异显著(P<0.05),比对照增加了17.34%;L2光质补光幼苗全株干质量与L3、对照差异显著(P<0.05),比对照增加了58.33%(图2f);L2光质补光幼苗壮苗指数最大(图2g),与其他处理差异显著(P<0.05),比对照增加了175.28%;L3光质补光幼苗根冠比与L1、L4和对照差异显著(P<0.05),比对照增加41.18%(图2h)。延时补光6h时,L4光质补光幼苗叶面积显著大于L1、L3和对照(P<0.05),比对照增加11.54%(图2a);L2光质补光幼苗苗高显著小于L4和对照(P<0.05),比对照减少了15.63%(图2b);L1光质补光幼苗茎粗显著大于L3和对照(P<0.05),比对照增加44.52%(图2c);L2光质补光幼苗下胚轴长显著小于L4和对照(P<0.05),比对照缩短10.86%(图2d);L2光质补光幼苗叶绿素含量最大(图2e),显著大于其他处理(P<0.05),比对照增加13.29%;L2光质补光幼苗壮苗指数与L3、对照差异显著(P<0.05),比对照增大79.78%(图2g)。2.2暗期补光对黄瓜幼苗形态的影响暗期延时补光对黄瓜幼苗不同生长指标的影响存在差异,依据单一幼苗生长指标难以确定最佳补光条件,需用综合评价幼苗生长指标,本文采用模糊综合评价法综合评价暗期延时补光对黄瓜幼苗的影响,确定最佳暗期延时补光条件。通过计算黄瓜幼苗形态指标隶属函数值,利用熵值法确定各指标权重,计算不同补光处理下黄瓜幼苗形态综合得分,综合评价暗期补光处理对黄瓜幼苗形态的影响,结果如表2所示。黄瓜幼苗各指标的权重分别为:下胚轴长0.1204、苗高0.1210、茎粗0.1159、叶面积0.1237、叶绿素含量0.1299、全株干质量0.1304、壮苗指数0.1324、根冠比0.1263。由表2中暗期延时补光对黄瓜幼苗形态影响的综合评价值和排名可知对黄瓜幼苗形态生长最有利的5种补光处理组合依次为L2光质补光4、2和6h,L4光质补光4h以及L1光质补光2h。由综合评价表可以看出补光2、4和6h最佳补光光质均为L2光质,L1光质补光以2h的补光时长最佳,L2、L3以及L4光质补光以4h最佳,所有补光处理均优于对照组。由此可知,选用L2光质对黄瓜幼苗进行暗期延时补光能最大程度促进幼苗形态生长,而选取不同光质进行补光时,对应的最佳补光时长也有所差异,故需根据补光光质选择最佳补光时长。当选择L2、L3、L4光质时,最佳补光时长为4h,而选择L1光质时,最佳补光时长为2h。2.3成、短叶期对黄瓜幼苗生长的影响黄瓜幼苗叶面积、茎粗可以反映不同生长时期幼苗的生长状态,暗期延时补光对不同生长时期黄瓜幼苗叶面积和茎粗的影响如图3所示,由图3可以看出,一叶期L4光质延时补光10d叶龄幼苗叶面积与L2光质补光、对照差异显著(P<0.05),比对照增加了25.11%,而4和6d叶龄L4补光与对照差异不显著;4和6d叶龄L4光质补光幼苗茎粗与L2光质补光、对照差异显著(P<0.05),10d叶龄幼苗茎粗与L2光质补光、对照差异极显著(P<0.01),分别比对照增加了19.55%、17.22%、14.72%;L4光质延时补光二叶期14d、18d叶龄幼苗叶面积与L2光质补光、对照差异显著(P<0.05),分别比对照增加了26.33%、18.86%;二叶期14d叶龄时L4光质补光茎粗与L2光质补光、对照差异显著(P<0.05),18d叶龄时与L2光质补光、对照差异极显著(P<0.01)分别比对照增加了11.20%、17.61%。成苗期L2光质延时补光幼苗叶面积和茎粗与对照差异极显著(P<0.01),分别比对照增加了41.92%和17.75%。分析试验结果可知(图3),与对照组相比,L4光质对一叶期(10d叶龄后)和二叶期黄瓜幼苗叶面积以及一叶期(6d叶龄后)和二叶期黄瓜幼苗茎粗生长的促进作用显著;L2光质在幼苗生长早期(一叶期和二叶期)对黄瓜幼苗叶面积和茎粗的影响不显著,成苗期显著增加了幼苗叶面积和茎粗,提高了幼苗的健壮程度。叶面积对L4光质延时补光调控的响应时间较长(图3a),10d叶龄时显著大于对照组,而茎粗对L4光质延时补光调控的响应时间短(图3b),其调控的短期效应显著,在6d叶龄时显著大于对照组。2.4红蓝混合光质补光对黄瓜幼苗生长的调控红光以及红蓝组合光暗期补光处理黄瓜幼苗能够显著调控幼苗形态,抑制幼苗徒长,促进壮苗。有研究表明,红光可抑制幼苗茎的伸长、促进叶片的扩展,本试验中,黄瓜幼苗叶面积以L4(100%R)光质补光4h时最大,而幼苗下胚轴长以L2(80%R,20%B)光质补光4h时最小,幼苗苗高在L3(90%R,10%B)光质补光2h时最小。与大多研究一致。增加红光和蓝光都能抑制幼苗茎的伸长,其作用机理可能是:红光降低植物体内赤霉素(Gibberellin,GA)的含量,而抑制节间的伸长,蓝光降低IAA的水平而抑制植物的伸长生长。红蓝混合光质补光可积极促进植物的生长发育,崔瑾等研究认为补充红蓝光可显著提高黄瓜、辣椒和番茄3种蔬菜幼苗的鲜、干质量及壮苗指数。本试验中,黄瓜幼苗叶绿素含量、全株干质量以及壮苗指数在L2光质补光4h时最大。Hogewoning等研究指出,植物叶绿素含量随着蓝光比例的增加而增加,在50%时达到最大,而本试验中以蓝光比例为20%时叶绿素含量最大,与Hernández等在17:30~20:00和02:00~06:00时段利用光质补光(16%B,84%R)黄瓜叶绿素含量最大的结果相近,这可能与补光是在暗期弱光环境下进行的有关。不同的光照时间处理可以影响植物的生长发育,邬奇等研究指出每天16h的光照时间有利于黄瓜幼苗根系的发育和壮苗指数的提高,这与光照时间可显著改变黄瓜幼苗根、茎、叶中ZT含量,和茎中IAA含量有关。本试验中,幼苗下胚轴长、叶绿素含量、全株干质量以及壮苗指数在L2光质补光4h