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蒙古栎与辽东栎幼苗年生长规律、生物量特征及种间差异
蒙古橡树和辽东橡树是壳斗科的成员,通常是落叶树木。蒙古栎喜光,耐干燥、瘠薄,耐寒,主要分布于我国东北大、小兴安岭,长白山山脉及燕山山脉,是我国北方温带森林的主要天然次生树种。辽东栎喜光、耐旱、耐瘠薄,萌生能力强,是我国暖温带华北土石山区和黄土高原森林的主要建群树种和优势树种,二者均为我国三北地区的重要生态防护树种。同时,蒙古栎与辽东栎木材材质优良、燃烧热值高,为优良的用材、薪碳树种。其枝干、叶片、壳斗和果实在食用菌培育、柞蚕饲养、栲胶提取、活性炭制作、色素提取、食品饲料加工、酿酒、纺纱和医疗保健方面都有较为广泛的应用。同时作为优良的木本淀粉能源植物树种,开发利用潜力巨大。优质苗木的培育是林木生产的基础。然而前人对蒙古栎与辽东栎苗期阶段的研究多为幼苗的育苗及抚育管理技术方面,关于幼苗生长发育规律、生物量积累与分配特征的基础研究较少。同时,蒙古栎与辽东栎为栎属植物中亲缘关系十分相近的树种,对于二者种间差异研究,主要集中在对成年植株表型特征差异方面的研究和分子、酶水平方面的研究,而关于树种间在幼苗期生长和生物量方面的差异,尚缺少系统的研究。笔者拟通过对蒙古栎与辽东栎幼苗生长规律和生物量特征及其差异的研究,为蒙古栎与辽东栎优质苗木培育、种间遗传分化以及二者树种过渡区造林树种选择提供科学依据。1材料和方法1.1材料表面1.1.12n试验地点设在北京市昌平区北京艾比蒂研究开发中心苗圃内。地理坐标116°14.126′E,40°12.220′N。该区属暖温带大陆性季风气候,年均日照时数2684h,年均温11.8℃,1月均温-4.1℃,7月均温25.7℃,年均降水量569.8mm,年无霜期180d,圃地土壤类型为潮土。1.1.2调查地点与时间供试蒙古栎、辽东栎试验育苗种子于2009年9~10月份果实成熟期采集,采集地点为北京市延庆县四海镇天然分布蒙古栎与辽东栎林分内,地理坐标116°22′E,40°31′N,海拔1120m。1.2方法1.2.1育种材料的选择取材时每个树种随机选择30株植株,植株之间相隔50m,将每个树种所采集的单株植株种子分别等量混合,作为育苗材料,并采用“低温沙藏法”越冬处理。于2010年4月15日进行播种、育苗。试验设计采用完全随机区组设计。1.2.2测量项目和测试1.2.2.测苗、地径的测量自5月1日起,幼苗基本出齐苗后,每个树种随机选择30株为固定观测株,每隔15d左右用钢卷尺和游标卡尺分别测量苗高和地径,分别精确到0.10和0.01cm。试验数据用于幼苗年生长节律分析研究。1.2.2.幼苗生物量测定于2010年10月30日,幼苗植株地上部基本停止生长后进行取样测定。每个树种分别随机选取30~40株幼苗进行观测。其中生长性状测定项目包括苗高、根径、主根长度、苗高/根径、侧根数目;生物量测定项目包括幼苗植株总生物量和根、茎、叶部生物量。苗高、根径、主根长、侧根数测定:用直尺和游标卡尺测量苗高、主根长、根径,精确到0.01cm。幼苗侧根数目采用目测计数法进行测定,计数植株根系所有长度大于1cm的侧根数目。生物量测定:将苗木在(105±5)℃下烘干至恒重,用电子天平分别称量根、茎和叶及总生物量,精确到0.01g。1.2.3数据分析试验数据分析采用Excel和Spss17.0软件对数据进行统计分析。2结果与分析2.1蒙古橡树和辽东橡树的高度和土壤直径的年生长规律2.1.1蒙古栎幼苗生长状况由图1可知,蒙古栎与辽东栎苗高年生长节律均具有较大的变化,但二者生长趋势基本保持一致。幼苗苗高生长量在播种后第16~30天(5月1日~5月15日)的生长初期生长速率较为缓慢,之后生长速度逐渐加快;在第30~77天(5月15日~7月1日)幼苗苗高生长速度达到1年中最快的时期,该段时期内幼苗苗高生长量分别可达全年苗高生长总量的34.04%和24.97%;幼苗7月份以后苗高生长速度逐渐转慢,仅在第140~182天(9月3日~10月15日)苗高生长速度略有回升,但生长速度远不如5月份下旬和6月份;蒙古栎与辽东栎幼苗在第182天(10月中旬)以后,苗高生长逐渐减慢,接近停止生长。这说明在北京地区春末夏初为蒙古栎与辽东栎幼苗1年中地上部高生长的最快时期,其高生长规律在总体上符合慢-快-慢的“S”型生长发育规律。2.1.2幼苗地径生长速度缓慢由图2可知,蒙古栎与辽东栎幼苗地径年生长发育曲线亦十分相似,幼苗在播种后第16~68天(5月1日~6月22日)地径生长速度最快,地径的生长量占年总生长量的58.62%和65.07%;而在第77~140天(7月1日~9月3日),幼苗地径生长速度十分缓慢;秋季在第159~182天(9月22日~10月15日)生长速度略有回升。幼苗地径年生长规律整体上呈现出先快后慢的生长规律。另外,由图1、2也可以看出,蒙古栎与辽东栎幼苗地上部高生长速生期与粗生长速生期并不完全同步,幼苗增粗生长速生期在出苗后即可达到,而高生长速生期在出苗后15d左右才能达到,时间上略晚于粗生长速生期。2.2蒙古栎与辽东栎幼苗生长性状差异及幼苗数量差异由表1可知,蒙古栎与辽东栎幼苗1年生幼苗地上部苗高年生长量均很低,生长量均值仅分别为12.23和12.29cm,而主根长年生长量较大,主根长度分别为35.71和34.20cm。蒙古栎与辽东栎幼苗主根长度分别可达苗高的2.78、2.91倍。可以看出,自然生长的蒙古栎与辽东栎幼苗苗高生长十分缓慢,属于慢生树种,而地下部主根可以下扎很深。对蒙古栎与辽东栎苗高、主根长、苗高/根径、侧根数、根径的5个生长性状指标采用t检验法进行的方差分析结果表明,树种各性状指标间均无显著性差异,说明蒙古栎与辽东栎这5个生长性状指标间尚未产生较为显著的遗传性状分化。依据幼苗侧根数目的多少,分别将蒙古栎与辽东栎幼苗分为5个组别,并统计各组别中幼苗所占的比例(图3)。由图3可知,在划分的5个组别中,蒙古栎与辽东栎幼苗均以侧根数目在“0~5根”组别的幼苗比例最大,其幼苗数目分别可占到幼苗总数的45.45%、58.97%,同时随着组内侧根数的增加,其组内幼苗比例呈递减趋势,蒙古栎与辽东栎侧根数在“>20根”组别的幼苗数仅分别占幼苗总数的5.45%和2.56%。这说明在蒙古栎与辽东栎幼苗中具有发达侧根的苗木所占的比例很少。2.3蒙古栎幼苗生长状况由表2可知,蒙古栎与辽东栎幼苗在积累生物量能力方面有很大差异,蒙古栎与辽东栎幼苗植株生物量均值分别为24.92和16.90g,前者积累的生物量是后者的1.47倍,t检验结果表明,二者间差异达到了显著水平(P<0.05),说明蒙古栎幼苗单株的生物量积累能力优于辽东栎。蒙古栎与辽东栎均以根部生物量最高,其次为叶部,而茎部最低。同时,蒙古栎与辽东栎幼苗地下根部生物量分别占植株总生物量的64.67%和62.90%,而地上生物量仅占总生物量的35.16%和36.10%,地上部生物量与地下部生物量比例均接近于2∶3。这说明蒙古栎与辽东栎1年生幼苗生物量均主要集中于地下部。在蒙古栎与辽东栎幼苗生物量在各器官中的分配方式方面,蒙古栎幼苗根、茎、叶分别占植株总生物量的64.67%、16.78%、18.55%,辽东栎分别占植株总生物量的62.96%、17.82%、19.21%,t检验结果表明,蒙古栎与辽东栎幼苗各器官生物量占植株总生物量比例均无显著性差异,说明蒙古栎与辽东栎幼苗期生物量在各器官的分配方式保持着较高的相似性。3蒙古栎与辽东栎幼苗期生长性状及生物量分配特征(1)从蒙古栎与辽东栎幼苗年生长发育规律来看,1年中幼苗苗高的生长速生期为5月15日~7月1日,而幼苗增粗生长速生期在5月1日~7月初,因此苗木生长最旺盛的时期为春末夏初;在此期间,苗高生长量分别占全年生长量的34.04%和24.97%,地径生长量分别占全年总生长量的58.62%和65.07%。因此,在苗木培育管理中,于春末夏初幼苗速生期及时灌溉和追肥,可为苗木生长提供充足的水分、营养,有利于优质壮苗的培育。(2)从蒙古栎与辽东栎幼苗根、茎部特征来看,二者幼苗均值分别为12.23和12.29cm,主根长分别为35.71和34.20cm,其地下部主根长分别是地上部苗高的2.78、2.91倍,而侧根数目在0~5根组别的幼苗比例分别占全部幼苗总数的45.45%和58.97%。这说明蒙古栎与辽东栎幼苗期根茎部地上部生长缓慢,而地下部根系生长方式以主根伸长生长为主,侧根、须根形成数目较少。因此,在蒙古栎与辽东栎幼苗抚育管理中,通过采用截根等方式抑制主根生长,而促进侧根、须根发育,有利于苗木形成发达的根系,促进苗木地上部的生长发育。(3)该研究表明,蒙古栎与辽东栎1年生幼苗生物量均值分别为24.92和16.90g,蒙古栎幼苗单株生物量显著高于辽东栎,说明蒙古栎幼苗期比辽东栎具有更强的生物量累积能力,因此,在蒙古栎与辽东栎的适生过渡区,选择蒙古栎作为造林树种,在苗期可以获得更多生物量和产生更好的碳汇效果。(4)栎属植物种间遗传分化进化一直是栎属植物研究的热点之一。关于蒙古栎与辽东栎种间形态、分子、酶水平方面也有较多的研究。该研究表明,蒙古栎与辽东栎幼苗在苗高、地径的生长上均具有很高的相似性,同时,蒙古栎与辽东栎幼苗的苗高、主根长、苗高/主根长、侧根数和根径粗间5个生长性状间均无显著性差异。说明在树种的长期进化过程中,蒙
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