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第二章真核微生物真核生物Eukaryotes

凡是细胞核含有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器生物叫真核生物。第1页第2页真核微生物（Eukaryotes）Cncnc-micro第3页真菌fungus/fungi

是不含叶绿体、化能有机营养、含有真正细胞核、含有线粒体、以孢子进行繁殖、不运动真核微生物。第4页

第一节酵母菌Yeast

“酵母”在汉英词典中解释：yeast;ferment;leaven酵母含有大量蛋白质赖氨酸,维生素B1,B2及尼克酸,极具营养。

酵母菌(真菌)最适增殖温度为27℃。

最适产气温度为30-32℃。

酵母在低温0℃休眠。

40℃酵母細胞开始受到抑制和破坏。第5页酵母菌主要生长环境是潮湿或液态环境，有些酵母菌也会生存在生物体内。多数酵母能够分离于富含糖类环境中，比如一些水果（葡萄、苹果、桃等）或者植物分泌物（如仙人掌汁）。一些酵母在昆虫体内生活第6页用途最常提到酵母酿酒酵母（也称面包酵母）(Saccharomycescerevisiae)，自从几千年前人类就用其发酵面包和酒类，在发酵面包和馒头过程中面团中会放出二氧化碳。

因酵母属于简单单细胞真核生物，易于培养，且生长快速，被广泛用于当代生物学研究中。如酿酒酵母作为主要模式生物，也是遗传学和分子生物学主要研究材料。第7页危害有些酵母菌对生物或用具是有害，比如红酵母(Rhodotorula)会生长在浴帘等潮湿家俱上；白色假丝酵母（或称白色念珠菌）(Candidaalbicans)会生长在阴道衬壁等湿润人类上皮组织。第8页酵母菌Yeast

指以芽殖为主并大多为单细胞一类真菌。特点个体普通以单细胞状态存在；多数营出芽繁殖；能发酵糖类产能；细胞壁常含甘露聚糖；常生活在含糖量较高、酸度较大水生环境第9页一.酵母菌形态与大小

细胞形态：

大小：

1~5×5~30mm第10页二.酵母菌细胞结构

酵母菌细胞结构模式图第11页1.细胞壁

位于细胞膜外侧，紧贴细胞膜功效化学组成

葡聚糖（glucan）35~45%甘露聚糖（mannan）40~45%蛋白质5~10%脂类物质3~8%磷酸盐1~3%几丁质（因种而异）

第12页结构SaccharomycescerevisiaeCW三层模型

原生质体

破壁酶：蜗牛酶、Zymolyase(溶菌酶）

外层内层中间层第13页

2.细胞膜

基本同细菌区分：组成上含有固醇（甾醇）结构上无特化间体结构功效上与能量形成无关第14页

3.细胞核Nucleus

位于细胞质中由双层膜包围内有染色体及核仁球形或椭圆体状结构。

结构

▲核膜Nucleusenvelope其上有核孔

▲核仁Nucleolus每个核内有一至几个其功效是组装核糖体

▲染色质Chromatin是存在与细胞核中一个嗜碱性很强物质

▲核基质：核液第15页

4.细胞质和细胞器细胞质Cytoplasm:

位于细胞膜和核膜间透明、粘稠、不停流动并充满各种细胞器溶胶，由细胞基质和细胞器组成

细胞基质cytomatrix：真核细胞中，除可分辩细器以外胶体状溶液。细胞器cellorganelle：由膜所包围，行一定生理功效小体。第16页(1)线粒体mitochondria：

一个半自主细胞器，呈球形或棒状，0.3-1×0.5—3um，分散在细胞质中。线粒体结构

外膜内膜嵴膜间腔嵴间腔线粒体模式图第17页

生理功效

能量转换基地自我复制前线粒体

在无氧条件下线粒体暂时存在状态，其嵴发育很差，缺乏cytaa3、cytb等组分；当细胞转移到有氧条件下，它则会转变为正常线粒体。第18页（2）内质网endoplasmicreticulum，ER

是存在于细胞质中、由膜组成、呈游离或广泛相互连续囊泡状结构。种类

粗糙型内质网（roughER）光滑型内质网（smoothER）

生理功效

输出蛋白质与出芽起始相关

第19页

(3)核糖体ribosome

游离于细胞质中或附着在内质网上

化学组成结构

由60s和40s两个亚基组成，沉降系数为80s

功效：合成蛋白质

第20页(4)高尔基体Golgiapparatus(高尔基复合体)

存在于细胞质中由扁平囊泡、小泡（输送泡）和大泡（浓缩泡）三部分组成膜结构。

生理功效

对蛋白质起浓缩、加工、储备及运输作用第21页细胞合成过程中细胞器协同作用细胞核→RER→高尔基体→泡第22页酵母细胞液泡第23页5.质粒(plasmid)2m，MW5×106d，cccDNA，

占酵母总DNA1~5%6.微丝(fimbriae)

存在于部分酵母细胞表面，

5~7×100nm,由蛋白质组成。与酵母凝聚性相关。第24页7.诞生痕与出芽痕

存在于芽殖酵母第25页8.荚膜物质部分酵母由细胞内分泌出粘性物质，主要成份为磷酸甘露聚糖、甘露聚糖、杂合多糖及鞘脂类等。

第26页酵母菌繁殖方式

1.无性繁殖：

细胞核进行经典有丝分裂①芽殖budding

不一样出芽方式

一端出芽两端出芽三边出芽多边出芽

第27页

出芽过程及核行为母细胞→表面长出小突起（芽）→芽生长→芽成熟后脱离母细胞第28页假菌丝

pseudohyphae

酵母菌出芽形成子细胞还未与母细胞分离开便又长出新芽，形成成串细胞称为假菌丝酵母假菌丝

第29页假菌丝类型1-Mycotorula型，2-Mycotoruloides型，3-Candida型（假丝酵母属型），4-Mycocondida型，5-Blastodenrion型

第30页

②裂殖fission

裂殖酵母属过程：细胞拉长→形成横隔→在横隔处两细胞分离→末端变圆，形成两个子细胞裂殖酵母裂殖

第31页③芽裂

首先以出芽方式在母细胞上长出一个芽,当芽长到一定大小后,在芽基处产生一横隔,将母细胞与子细胞分开,形成独立细胞。Saccharomycodessp.类酵母芽裂繁殖第32页

2.有性繁殖

产生子囊孢子ascospore过程有性繁殖过程第33页Saccharomycescerevisiae有性繁殖过程第34页酵母子囊孢子A.八孢裂殖酵母，B.汉逊酵母，C.土星汉逊酵母，D.菜豆针孢酵母，E.蚀精霉第35页几个经典子囊孢子

第36页酵母菌培养特征

菌落特征普通菌落巨大菌落液体培养特征经典酿酒酵母巨大菌落

第37页麦汁平板上巨大菌落形态A.经典lager啤酒酵母，B.经典ale啤酒酵母

第38页第39页酵母菌分类

分类依据经典分类法中以形态特征和生理生化特征相结合真菌分类系统：Smith，Alexopoulos，Ainswoth等酵母菌分类系统

TheYeasts—ATexonomicStudy第三版

56属500余种第40页酵母菌是一些单细胞真菌，并非系统演化分类单元。当前已知有1000各种酵母，依据酵母菌产生孢子(子囊孢子和担孢子)能力，可将酵母分成三类：形成孢子株系属于子囊菌和担子菌。不形成孢子但主要经过芽殖来繁殖称为不完全真菌，或者叫“假酵母”。当前已知大部分酵母被分类到子囊菌门。第41页

酵母菌在真菌中地位(Smith分类系统）

子囊菌纲内孢霉目内孢霉科酵母科蚀精霉科担子菌纲黑粉菌科掷孢酵母科半知菌类隐球酵母科第42页生理:酵母营专性或兼性好氧生活，当前未知专性厌氧酵母。在缺乏氧气时，发酵型酵母经过将糖类转化成为二氧化碳和乙醇来获取能量。

C6H12O6（葡萄糖）→2C2H5OH+2CO2

在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头过程中，二氧化碳将面团发起，而酒精则挥发.第43页酵母菌生长条件

营养:酵母菌同其它活有机体一样需要相同营养物质，象细菌一样它有一套胞内和胞外酶系统，用以将大分子物质分解成细胞新陈代谢易利用小分子物质.

水分:象细菌一样，酵母菌必须有水才能存活，但酵母需要水分比细菌少，一些酵母能在水分极少环境中生长，如蜂蜜和果酱，这表明它们对渗透压有相当高耐受性。

第44页酸度:酵母菌能在pH值为3-7.5范围内生长，最适pH值为pH4.5-5.0。温度:在低于水冰点或者高于47℃温度下,酵母细胞普通不能生长，最适生长温度普通在20℃~30℃之间。

第45页氧气:酵母菌在有氧和无氧环境中都能生长，即酵母菌是兼性厌氧菌，在缺氧情况下，酵母菌把糖分解成酒精和水。在有氧情况下，它把糖分解成二氧化碳和水，在有氧存在时，酵母菌生长较快。

第46页工业上常见惯用酵母

Saccharomycescerevisiae酿酒酵母长∶宽＜2饮料酒酿造,面包发酵,酒精发酵长∶宽=2啤酒、葡萄酒、精馏酒酿造长∶宽＞2糖蜜酒精发酵

Saccharomycescarlsbergensis卡氏酵母啤酒酿造第47页其它酵母

Hansenulaanomala异常汉逊氏酵母

Schizosaccharomycespombe粟酒裂殖酵母

Rhodotorulaglutinis粘红酵母

Candidatropicalis热带假丝酵母

Candidautilis产朊假丝酵母

Candidalipolytica解脂假丝酵母

Nematosporagossypii棉病针孔酵母

Geotrichumcandidum白地霉第48页霉菌Mould，Mold

Ageneralimprecisetermforanyfunguswhichformsavisiblelayerofmyceliumand/orsporesonthesurfaceoffoods，wallsetc，butwhichdoesnotformmacroscopicfruitingbodies.

霉菌泛指能在食物及墙壁等表面形成一层肉眼可见菌丝体及孢子，而不能形成肉眼可见子实体一类真菌。第49页霉菌菌落形态1.产黄青霉2.紫红曲3.点青霉4.黑曲霉5.米曲霉第50页红曲霉菌落类型第51页一.霉菌形态与结构（一）菌丝与菌丝体1、依据形态不一样分类第52页

横隔膜类型第53页2、依据功效不一样分类营养菌丝、气生菌丝第54页二.霉菌细胞结构1.细胞壁100~250nm化学组成

几丁质、葡聚糖、蛋白质、脱乙酰几丁质等结构

Neurosporacrassa（粗糙脉孢菌）细胞壁由内向外：几丁质层蛋白质层葡聚糖蛋白网层葡聚糖层第55页Neurosporacrassa第56页三.霉菌繁殖方式与生活史繁殖方式菌丝断裂：液体培养无性孢子：游动孢子、孢子囊孢子、分生孢子、节孢子、厚垣孢子有性孢子：卵孢子、接合孢子、子囊孢子

第57页(一)霉菌无性孢子1、游动孢子zoospore

着生内生、有鞭毛、能运动代表菌藻状菌纲水霉目标真菌形成：气生菌丝顶端膨大形成棒状孢子囊→囊内核分裂成多个核→围绕每个核形成梨形带两根鞭毛孢子→成熟孢子从孢子囊顶端小孔释放。第58页霉菌游动孢子产生过程及其发芽第59页2、孢子囊孢子sporangiospore着生：内生代表菌：藻状菌纲毛霉目标根霉、毛霉等属。形成：气生菌丝顶端形成孢囊梗→顶端发育成孢子囊，经过一横隔与孢囊梗分开→囊内形成多个孢子囊孢子→囊壁破裂孢子释放。

第60页孢子囊孢子形成过程第61页3、分生孢子conidium分生孢子系由气生菌丝分枝顶端细胞或由由菌丝分化来分生孢子梗顶端细胞分割、溢缩而形成单个或成簇孢子。着生：外生代表菌：子囊菌纲和半知菌霉菌，如红曲霉、青霉、曲霉等第62页红曲霉属Monascus

分生孢子着生于气生菌丝或其分枝顶端第63页木霉属Trichoderma

分生孢子成簇着生于分枝分生孢子梗顶端．第64页曲霉属

Aspergillus

分生孢子梗自足细胞长出，顶端膨大形成顶囊，小梗具1~2层，小梗顶端相继形成份生孢子，呈链状排列第65页曲霉分生孢子头扫描电镜照片显示其分生孢子及小梗第66页灰绿曲霉分生孢子头形成过程第67页分生孢子梗由气生菌丝顶端分化而成，其顶端产生一轮或多轮小梗，小梗顶端产生成串分生孢子，孢子穗形如扫帚，又称帚状枝。青霉Penicillium：第68页青霉孢子穗电镜照片第69页青霉菌分生孢子穗类型第70页4、节孢子arthrospore着生：外生，柱形代表菌：地霉属形成过程：菌丝生长到一定阶段，内部出现许多横隔，然后由横隔处断裂，形成节孢子。第71页5、厚垣孢子chlamydospore着生：外生菌丝孢子，休眠体代表菌：总状毛霉形成过程：首先在菌丝顶端或中间，部分原生质浓缩、变圆，类脂物质密集，然后在四面生出厚壁或原来细胞壁加厚，形成原形、纺锤形或长方形厚垣孢子。第72页第73页（二）霉菌有性孢子有性繁殖过程接合（质配、核配）减数分裂有性孢子卵孢子、接合孢子、子囊孢子；第74页1、卵孢子oospore由两个大小不一样配子囊结合后发育而成，是内生二倍体孢子。代表菌：藻状菌纲水霉属形成：卵孢子是由两个大小不一样配子囊结合后发育而成。其小型配子囊称为雄器，大型称为藏卵器。当雄器与藏卵器配合时，雄器中内含物细胞质与细胞核经过受精管进入藏卵器与卵球配合，今后卵球生出外壁即成卵孢子。

第75页卵孢子形成过程第76页

卵孢子萌发二倍体卵孢子→萌发形成特殊单倍体孢子囊孢子（含有减数分裂过程）→单倍体孢子囊孢子再萌发成菌丝体第77页2、接合孢子(zygospore)接合孢子是由菌丝生出形态相同或略有不一样配子囊接合而成代表菌：藻状菌纲根霉、毛霉形成：原配子囊形成→配子囊形成→原接合孢子囊形成→接合孢子形成同宗接合与异宗接合第78页第79页同宗配合第80页第81页根霉属接合孢子配子囊柄第82页接合孢子萌发

细胞核减数分裂→接合孢子发芽→芽管伸长→顶端形成孢子囊，内生单倍体孢囊孢子→孢囊孢子再萌发形成单倍体菌丝体。第83页3、子囊孢子ascospore子囊孢子是生长在子囊内部有性孢子。经典子囊中有8个孢子。形成：雄器、产囊器及受精丝形成→质配→产囊丝形成→子囊母细胞形成→减数分裂→形成子囊及子囊孢子。

第84页第85页脉孢霉子囊孢子形成

第86页子囊形状第87页子囊孢子形状第88页子囊果fruitingbody

在子囊及子囊孢子发育过程中，原来雄器及产囊器下面细胞生出许多菌丝有规律地将产囊丝包围而形成含有一定形状结构称子囊果。子囊果由子囊，侧丝，包被等组成。子囊果类型：

闭囊壳：呈完全封闭式，球形子囊果。子囊壳：非完全封闭而留有孔口子囊果。子囊盘：开口呈盘状子囊果。第89页子囊果类型第90页霉菌有性孢子第91页(三)霉菌生活史与其它微生物一样，霉菌生活周期也包含无性世代和有性世代。发酵工业上常见霉菌，在生产上起作用普通是它无性世代。第92页黑根霉生活史第93页烟红曲霉生活史第94页灰绿曲霉生活史第95页脉孢菌属生活史第96页四.霉菌分类分类依据经典分类法以形态特征为主，生理生化特征为辅分类系统

Smith真菌分类系统Ⅰ菌丝如有,通常无隔膜,有性孢子为合子，卵孢子或接合孢子--------------------藻状菌纲Ⅱ菌丝有横隔，如无菌丝体靠出芽繁殖1.有性世代存在①有性孢子为子囊孢子------------子囊菌纲②有性孢子为担孢子---------------担子菌纲2.有性世代不详-----------------------半知菌类第97页霉菌简捷分类第98页五.发酵工业常见惯用霉菌根霉属Rhizopus毛霉属Mucor黑曲霉Asperfillus