土壤田间持水和干旱胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿生理指标的影响

土壤田间持水和干旱胁迫对冷蒿和差巴嘎蒿生理指标的影响

冷艾和香巴加苦艾是中国东北科尔沁沙地的两种有效灌木。香巴加苦是沙和沉积物固定初步的树种。在沙和沉积物固定后期，沙和沉积物逐渐被更干旱的冷艾取代。虽然上述说法由来已久并延用至今,但有关两种植物在抗旱性生理指标方面的研究报导并不多,鉴于此,作者对土壤含水量处于正常和胁迫状况下两种植物各主要水分状况参数、物质累积特征、叶绿素含量等指标进行了测定,将两种植物的上述指标加以对比研究,以探讨其对干旱的生理适应机制,并为该区植物竞争机制的研究提供理论依据。1测定项目及方法测定株为人工栽植条件下的冷蒿和差巴嘎蒿,在春季4月将两种植物移入6个1m×1m×1m的箱内,每箱两种植物各栽植3株,恢复3个月后进行人工防雨并控制灌水,使土壤含水量分别保持在田间持水量(13%左右,为最大含水量的70%)和严重干旱(5%左右,为最大含水量的25%);每种处理3个重复,一个月后在每种处理中随机选取5株进行测定。土壤最大含水量为18.7%。主要水分状况参数的测定参照李吉跃(1989)的方法,用兰州大学产ZLZ-5型压力室和美国1/100000精密电子天平绘制PV曲线后求得;综合抗旱性指数的求算参照王孟本(1996)等的方法。硝态氮含量,葡萄糖、果糖、蔗糖含量,脯氨酸含量用比色法。硝酸还原酶活性用Radin(1973)的方法。蛋白质含量用紫外吸收法。有机物干重的测定:将叶片用无离子水冲净,吸干后称重,80℃烘干再称重,置马伏炉中灰化后,于干燥器中冷却后称重,有机物干重=干重-灰分。光合有效辐射、气温、空气相对湿度、蒸腾速率用美国CI-301PS光合测定系统测定。土壤含水量用烘干称重法。2结果2.1水支持对两种植物抗旱性生理指标的影响2.1.1叶水势及水势对rwd由表1可见,较高的土壤含水量可增加冷蒿和差巴嘎蒿的叶水势,使二者RWD明显减小。但无论土壤含水量高还是低,在相同的土壤情况下冷蒿的ψW低于差巴嘎蒿,而RWD则高于差巴嘎蒿,说明冷蒿有较强的吸水机制。2.1.2va和va/vs值的比较一般来说,束缚水含量和束缚水与自由水比值越高,抗旱性则越强。由表1可见,冷蒿的Va和Va/Vs值均明显高于差巴嘎蒿;土壤含水量越低,差值越大(△Va为19.31%,△Va/Vs为1.26);当土壤水分好转时,这种差别则减小(△Va为12.55%,△Va/Vs为0.68);说明土壤越干旱,冷蒿的抗旱性越较差巴嘎蒿强。2.1.3反渗透水相对抗旱性Ψ0和Ψπ100分别为膨压为0时的渗透势和饱和含水时的最大渗透势,一般Ψ0、Ψπ100值越低,植物的抗旱性越强。由表1可看到,同一土壤含水量下冷蒿与差巴嘎蒿的Ψ0值差别不大,但Ψπ100值冷蒿明显高于差巴嘎蒿;且随着土壤干旱程度的增加,二者Ψπ100值均明显降低,抗旱性增强;但冷蒿的Ψπ100仍高于差巴嘎蒿。ROWCtlp和RWCtlp分别为失去膨压时的渗透水相对含量和相对含水量。ROWCtlp和RWCtlp值越低,表明植物忍耐水分胁迫的能力越强。但从本测定结果看(表1),ROWCtlp和RWCtlp值变化反映在抗旱性上则是冷蒿忍耐水分胁迫的能力低于差巴嘎蒿,且土壤越干旱,忍耐能力越低,原因有待进一步研究。AWC为质外体水相对含量,在溶质含量不变的情况下,AWC值越大,组织的渗透势也越大,吸水能力和保水能力也越强,植物的抗旱性也就越强。由表1的AWC值可反映出冷蒿抗旱性高于差巴嘎蒿,且土壤越干旱,抗旱性越强。由上述Ψ0、Ψπ100、ROWCtlp、RWCtlp和AWC可综合计算出一相对抗旱性指数(DI)。DI=Σi=1n(PP0)2−−−−−−−√DΙ=Σi=1n(ΡΡ0)2对于Ψ0、Ψπ100和AWC,P为每一种水分参数的各测定值,P0为该水分参数在各测定中绝对值最大者;对于ROWCtlp、RWCtlp,P=1-实测值,P0=(1-实测值)最大值。由DI(表1)可反映出冷蒿的综合抗旱性高于差巴嗄蒿,土壤含水量越低,抗旱性越强。2.2水提取物对两种植物物质的积累的影响2.2.1差巴氏氏氏针给予冷蒿干物质累积量的影响由表2可见,土壤水分充足时,冷蒿每克干物质中有机物干重百分比(91%)稍高于差巴嘎蒿(89%);胁迫发生时,冷蒿干物质累积量(96%)仍高于差巴嘎蒿(91%)。正常土壤含水量条件下差巴嘎蒿的可溶性蛋白质含量(414.58mg/gFW)高于冷蒿(167.32mg/gFW);水分胁迫发生时冷蒿蛋白质降解的幅度(62.3%)高于差巴嘎蒿(38.2%),这利于冷蒿在极旱时脯氨酸的大量累积。2.2.2催化剂和驳岸对冷蒿硝化反应的保护作用可能是由于水分胁迫限制了根系对硝态氮的吸收和运输,也可能是酶蛋白合成受阻,亦可能是还原剂数量下降,我们看到水分胁迫使两种牧草硝酸还原酶活性下降(表2),且冷蒿硝酸还原酶活性下降的速度较差巴嘎蒿快,说明其对缺水敏感,并迅速减少能量消耗,形成保护物质,增强抗逆性。正常土壤含水量状态下,冷蒿的硝态氮含量(0.37μg/gFW)和硝酸还原酶活性(3.45NO2-μg/g.DW.h)高于差巴嘎蒿(0.22μg/gFW、3.45NO2-μg/g.DW.h),表明冷蒿根吸收硝态氮的能力高于差巴嘎蒿,同时利于蛋白质合成。而在胁迫条件下,两种牧草的硝态氮含量和硝酸还原酶活性均降到很低,值较接近。2.2.3脯氨酸含量特征由表2可以看到,正常土壤水分条件下冷蒿的脯氨酸含量高于差巴嘎蒿,这可能是一种进化特征(但同时也不能排除大气干旱的影响);水分胁迫一出现,冷蒿的脯氨酸含量即大幅度提高,胁迫越重,积累越多,甚至可达7.133μg/gFW,是胁迫前的8.2倍,这种特征对于细胞渗透调节,解毒贮氮,保护酶代谢功能是至关重要的;差巴嘎蒿在胁迫后脯氨酸含量只提高了2.2倍。差巴嘎蒿体内总可溶性糖在胁迫时只提高了0.4倍,冷蒿总可溶性糖的累积量则是胁迫前的1.29倍,这种特征对于能量贮存、旱后恢复是至关重要的。而差巴嘎蒿可溶性糖累积少的原因则可能是干旱期间呼吸加强,糖类被作为呼吸基质被消耗掉的缘故。2.2.4干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响由表3可见,当土壤含水量较低(5.8%,4.7%),且持续时间较长时,两种植物叶绿素总量,叶绿素a和叶绿素b含量均明显降低,且差巴嘎蒿的降低程度比冷蒿要大;土壤水分条件稍好时(7.8%),差巴嘎蒿的上述指标又稍高于冷蒿;当土壤水分由原来的4.7%,5.8%和7.8%均恢复到13.1%时,两种植物上述指标均呈上升趋势,但含量仍受原来含量的影响,即原来低的仍低,原来高的恢复后的叶绿素含量仍高。当土壤处于极端干旱时(1.40%),可以看到冷蒿的叶绿素a和叶绿素b并未下降到太低水平,可见叶绿素含量的降低不仅与土壤干旱程度有关,还与干旱持续时间长短有关,干旱胁迫的时间越长,叶绿素丧失的越多。虽然测定地光强多处在饱和状态,叶绿素含量通常不是叶片光合速率的限制因素,但随着干旱的来临,叶片叶绿素含量降低,当降到一定程度时(待测),最终仍会影响植物的光合同化。冷蒿能在土壤干旱时间较长的情况下比差巴嘎蒿有更多的叶绿素含量,无疑也是一种对干旱的适应。2.3不同空气相对湿度由图1看到,测定区的气候条件是高光辐射、高温和低湿联系在一起的,从8时到16时,光合有效辐射达1500μmol·m-2·s-1～1900μmol·m-2·s-1,气温波动在33℃～38℃,空气相对湿度则降到45%～25%,上述条件再加上仅为4.2%的土壤含水量,对植物来说无疑是一种胁迫。可以看到(图1),冷蒿和差巴嘎蒿在蒸腾速率和水势的日变化上有着明显的不同。在一日内任何时间,差巴嘎蒿的蒸腾速率和水势均高于冷蒿,说明差巴嘎蒿不仅蒸腾耗水多,而且维持正常的生理活动亦要较多水分做保证。差巴嘎蒿的蒸腾速率和水势日变化随环境条件的变化明显,在午间12时当光强、气温达最高,空气相对湿度近最低时蒸腾增加,水势降到最低;冷蒿的蒸腾和水势日变化在8-16时段变化非常平缓,说明冷蒿对环境的变化不敏感,在高温干旱期间植物体可维持较低的蒸腾和水势以平稳度过干旱。3种植物抗旱性3.1正常土壤含水量条件下,由反映植物抗旱性的各项生理指标(水势、水分相对亏缺、束缚水含量、束/自值、综合抗旱性指数、脯氨酸含量等)的测定结果可以证明,冷蒿的抗旱性高于差巴嘎蒿;说明冷蒿自身潜在着很强的抗旱机制,虽然土壤供水充足,但机制维持不变。土壤干旱时,由上述抗旱性生理指标测定结果反映出冷蒿和差巴嘎蒿的抗旱性均增强;但冷蒿增强的幅度要比差巴嘎蒿大得多,说明冷蒿在土壤干旱时更易于生存。3.2从两种植物在土壤干湿条件下的物质累积特征的