左家自然保护区次级洞巢鸟的再利用

左家自然保护区次级洞巢鸟的再利用

洞鸟可分为两类：初级孔鸟和次级孔鸟。老洞可以自己挖一个洞。没有可以用自己的洞来挖一个洞。次级孔鸟不能自行挖洞，但可以通过鸟类的旧洞和自然形成的洞来筑巢和繁殖。森林生态系统中鸟类繁殖所需的资源可以在生态系统中保存很长时间，被下级孔鸟重复（这并不意味着同一身体的重复使用）。洞穴鸟类的再利用可以减少繁殖期间的能耗。森林生态系统中的洞穴鸟类通过创造巢穴并与巢穴资源竞争而形成“筑巢网络”。根据研究，筑巢资源对次孔鸟繁殖的限制取决于筑巢对次孔的需求和可利用的筑巢数量。可利用的筑巢数量受筑巢形成率、消耗率、次用户的领域性以及它们之间的竞争关系。目前，关于短足鸟类筑巢的适应性研究很少。以往的研究主要基于筑巢箱，但没有对自然筑巢地点进行研究。在这项工作中，选择了五种可用于筑巢的iv形鸟作为研究对象，并对之前使用和保存的自然筑巢进行了再利用。在初级孔鸟育种中，研究了交换古巢穴的方法，以及在次生林中的古巢穴的作用，为科学保护森林管理和鸟类保护提供了依据。1研究区域和方法1.1研究领域选择吉林省左家自然保护区的次生阔叶混交林为研究区域,研究区自然概况见文献.1.2树洞的再利用在1996年选择的面积分别为42hm2和35hm2的两块样地内,标记了被5种次级洞巢鸟利用并保存下来的104个巢洞,并在1998—2002年的繁殖季节进行了跟踪调查,2001年未做调查.在每年繁殖季节前,对标记的树洞进行检查,记录树洞的损失情况.为了研究自然状态下巢址的再利用情况,未清理树洞内的残留物,如果树洞由于内部腐烂的掉落物或上个繁殖季节的残留物堵塞而不能利用时,记录为损失.繁殖季节开始后,每两周查看一次被标记的树洞,记录树洞是否被利用、繁殖成功与否.爬树借助电工用脚轧,利用自制简易照明设备和不同宽度的镜条(1.5～8.0cm)观察洞内情况.确定树洞被利用的标准是:洞内有新添加的巢材或发现卵和雏鸟,并观察到亲鸟多次进出树洞.如树洞被利用,记录利用的种类.如到7月中旬仍未发现洞内有新的巢材或卵,确定该树洞未被利用.如果标记树洞在同一个繁殖季节被利用2次,在统计过程中按实际被利用的次数进行统计.在研究期间内损失的巢址按实际被重复利用的次数计算.利用5种次级洞巢鸟再利用巢址的变量巢树胸径、巢处树胸径、洞距地面高、洞口方向、洞口水平直径、洞口垂直直径、洞深(从洞口底缘到洞底部)、洞内径(从洞口内缘到后壁)、洞口夹角(洞口与水平线的夹角,低于水平线记录为负,高于水平线记录为正)和洞口类型对再利用的巢址特征进行分析.如果被再利用巢的变量由于树木生长、腐烂或旧巢材的存在发生变化时,重新进行测量.5种次级洞巢鸟巢址特征比较中包括1996年被5种鸟利用的141巢的各变量.所有数据分析采用Spss13.0统计软件完成.文中除5种次级洞巢鸟巢址特征比较采用单因素方差分析(AVOVA)外,其他显著性检验均采用独立样本t检验完成;影响5种次级洞巢鸟巢址再利用的因子分析采用判别分析(DFA)完成;显著性标准为0.05.2研究结果2.1不同级别洞穴巢址的再利用对1996年标记的5种次级洞巢鸟利用的104个巢址进行了4年的后续跟踪调查,结果见表1.标记的旧巢址平均每年损失5.7个(n=7),4年总的再利用率为55.16%.研究期间发现14个巢在一个繁殖季节被利用2次.标记的旧巢址被5种次级洞巢鸟、2种初级洞巢鸟和花鼠利用,标记旧巢址的再利用率呈逐年增高的趋势,2002年最高,为60.93%.次级洞巢鸟对旧巢址的再利用率为51.29%,其中灰椋鸟重复再利用的旧巢址数量最多,为43个;其次为普通,为38个.次级洞巢鸟连续利用的巢址和存在利用时间间隔的巢址数量差异显著(t=3.245,P<0.05).2.2巢址被利用的种类5种次级洞巢鸟对被标记旧巢址存在不同程度的交叉再利用现象(见表2).不同种类交叉再利用的巢址数量差异不显著(t=2.484,P>0.05),但不同种类的旧巢址被利用的数量存在显著差异(t=3.685,P<0.05),大山雀、普通和灰椋鸟的旧巢址被其他种类利用的较多,沼泽山雀的旧巢址被其他种类利用的最少.5种次级洞巢鸟对其他种类的巢址再利用存在选择性,大山雀交叉利用的巢址以普通和灰椋鸟的为主;普以大山雀和灰椋鸟的为主,不利用沼泽山雀的旧巢;灰椋鸟以普通和大山雀的为主,不利用沼泽山雀的旧巢;沼泽山雀以大山雀和白眉姬鹟的为主,不利用灰椋鸟的旧巢;白眉姬鹟对沼泽山雀的巢址利用最少.2.3巢址的重复利用对标记的104个巢址被同种鸟重复再利用的情况进行了5年的统计(见表3),结果表明,5种次级洞巢鸟对同一种类利用过的巢址都出现较高的重复利用率,占总利用巢的54.75%.沼泽山雀和灰椋鸟对同一种类利用的树洞的重复再利用率较高,分别为70.97%和68.57%;白眉姬鹟重复利用率最低,为31.58%;大山雀的一个巢址在5年的调查中一直被同一种类所利用.2.4然后使用筑巢特征2.4.1不同次级洞群巢鸟的基于不同隧道设置的比较对5种次级洞巢鸟再利用的159巢的洞口类型进行了统计(见表4),结果表明,5种次级洞巢鸟对不同洞口类型的选择存在显著差异.大山雀、普通、灰椋鸟和白眉姬鹟利用的巢洞都以啄洞为主,其次为结洞;沼泽山雀利用的巢洞以结洞为主,不利用啄洞;普通不利用裂洞.2.4.2巢址再利用影响因素函数Williamsn认为,可以利用判别分析中的相关系数确定原始变量的相对重要性.我们采用判别分析(DFA)对影响5种次级洞巢鸟巢址再利用的因子进行了分析(见表5),共提取出4个判别函数,累积贡献率达到100%.判别函数1的贡献率最大,为83.1%,函数1中的洞口水平直径和洞内径为影响巢址再利用的重要因子;函数2的贡献率为11.1%,其中的洞深、洞距地面高和洞口垂直直径为影响巢址再利用的重要因子.判别函数3和4的累积贡献率仅为5.8%,因而未进行分析.5种次级洞巢鸟巢址选择中与巢洞本身有关的因子均存在显著差异,如洞口垂直直径、洞内径、洞深、洞口水平直径、洞口夹角和巢高,对洞口方向和巢处树胸径的选择差异不显著,而且每种鸟对巢址的选择都有明显区别于其他种类的特征(见表6).3巢址交叉利用洞巢鸟是受森林砍伐和管理等影响较大的类群之一.它们主要依赖腐烂的树木、软木和枯木、枯枝等进行筑巢、取食和其他活动,而由于森林砍伐和管理等原因改变了洞巢鸟生活所需的基质,会降低它们对巢址资源利用的可选择性.树洞型巢址资源在森林中可以保留多年并可被鸟类等动物重复利用多次.本研究对5种次级洞巢鸟旧巢址的再利用进行了调查,旧巢址总的再利用率为55.16%,其中次级洞巢鸟对旧巢址的再利用率为51.29%,该结果高于其他对树洞资源再利用研究的结果,这可能与次生林中天然的巢址资源量较成熟林匮乏有关,因为天然树洞的形成(包括啄木鸟开凿的树洞)受树龄、树种及枯木、枯枝的密度组成等影响.次生林中次级洞巢鸟对旧巢址的再利用率较高,说明旧巢址仍是其后续繁殖季节的重要资源.巢址交叉利用分析发现,5种次级洞巢鸟对标记旧巢址存在不同程度的交叉再利用现象(见表2),大山雀交叉利用的巢址以普通和灰椋鸟的为主;普通以大山雀和灰椋鸟的为主,不利用沼泽山雀的旧巢;灰椋鸟以普通和大山雀的为主,不利用沼泽山雀的旧巢;沼泽山雀以大山雀和白眉姬鹟的为主,不利用灰椋鸟的旧巢;白眉姬鹟对沼泽山雀的巢址利用最少,且不同种类的旧巢址被交叉利用的数量存在显著差异(t=3.685,P<0.05).该结果表明,5种次级洞巢鸟对交叉利用的巢址具有选择性,同时,巢址的交叉利用,说明它们之间对巢址资源的利用存在潜在竞争.再利用巢址特征分析发现,洞口类型、洞口水平直径、洞内径、洞深、洞距地面高和洞口垂直直径影响5种次级洞巢鸟对巢址的再利用,这些因子主要与巢的洞口大小和体积有关,5种鸟对它们的选择有其本身的特性.标记巢址被同种鸟类重复利用的研究发现,次级洞巢鸟偏好利用同种个体利用过的巢址,但是否为同一个体尚需进行深入的标记跟踪研究.被同种鸟重复利用的巢繁殖成功率明显高于只被利用一次的巢(t=2.481,P<0.05),表明被同一鸟种多次利用的树洞是该种鸟繁殖更适宜的巢位.除次级洞巢鸟外,初级洞巢鸟中的大斑啄木鸟、灰头绿啄木鸟和啮齿动物中的花鼠也利用旧巢址进行繁殖,尤其是花鼠,对旧巢址的利用率为5.85%,其种群数量变化可能会改变次级洞巢鸟对树洞资源的利用模式.一些研究表明,捕食者具有标记某些鸟旧巢位的能力,并重复进行搜寻活动.次级洞巢鸟对树洞的重复利用在时间上存在一定的时滞(1a或更长时间),这也许可以避