落地生根的解剖观察

落地生根的解剖观察

b.daigremian（lam.）是景田科的一种易于种植的观赏植物。茎直立，叶片扁平，叶片厚而多汁，叶缘有圆齿状深褐色。在每个裂齿处先形成突起,然后分化出两片对生叶,其中一片大一片小,随着叶片的生长,两片叶的大小逐渐变得相似(图版1)。与此同时,幼株分化出幼根(一枚叶片能分化60～90棵幼株,一棵植株能分化上千个新植株),落在地上便是一棵新植株体,落地生根由此得名(图版2)。落地生根原产非洲和马达加斯加岛,生于湿润草地、林荫树下或岩石上。我国北京、天津、云南、广西、福建、河北等省市均有引种栽培。落地生根除观赏外、还可药用,主治咽喉肿痛、肺热咳嗽、跌打损伤等,亦可凉血止血、清热解毒。药典记载,落地生根的化学成分主要是苹果酸、柠檬酸、异柠檬酸、延胡索酸等。药理实验表明,落地生根叶的甲醇提取物能抑制角叉菜引起的大鼠炎症,抑制率在87.80%,明显强于保泰松;落地生根叶片的汁液具有广谱杀菌作用,从该植物中分离得到bryotoxinc(bryophyllinA)对癌细胞有显著的抑制作用。有关落地生根的化学成分和药理作用已有了一些研究报道,但对于落地生根解剖学方面的研究尚未见报道,特别是对落地生根的特殊功能还无理论根据。笔者于2002～2003年对落地生根营养器官分别做了解剖学研究,并对其内含物进行了处理和鉴别,旨在为以后落地生根的开发利用提供理论依据,给生产和临床用药提供参考,为深入研究落地生根的特有功能提供解剖学方面资料。1材料和方法1.1材料表面取自河北科技师范学院生物基础实验室,幼株和成熟植株。1.2设置石蜡切片法取新鲜的落地生根幼嫩和成熟的根、茎、叶,剪成约1cm长的小段,分别用FAA固定,酒精梯度脱水。因落地生根的叶片肉质多汁,用常规石蜡切片法难以成功,故在脱水过程中要比常规时间长约2h,然后进行透明、浸蜡,用中性品红、醋酸洋红、玫瑰红等分别染色。切片厚度为13～18μm,然后用OlympusBH2光学显微镜显微摄影,并用测微尺进行显微测量。2结果与分析2.1叶片的解剖结构叶横切面上的解剖结构为表皮、叶肉和维管束三部分。2.1.1下表皮细胞的形态正面观上表皮细胞的形状为长柱形和不规则形,长度平均为233.96μm±34.71μm,宽度为128.14μm±13.45μm,复表皮2～3层,厚度平均为789.39μm±174.94μm(图版3)。气孔密度上表皮平均为12.54个/mm2,保卫细胞为半月形,平均长度为18.62μm±6.31μm,平均宽度为10.34μm±2.19μm,(图版4)。下表皮细胞的形状多为六棱形,少数圆形,排列较紧密,气孔密度平均为19.15个/mm2,气孔的保卫细胞的长度为16.13μm±4.78μm,宽度为9.91μm±3.70μm,气孔略下陷,上下表皮均含大量的叶绿体和储藏物质,属于生活细胞(图版5)。角质层平均为2.65μm±0.76μm。解剖发现,每一个叶缘凹陷处的复表皮里面都有一个不定芽的芽原基,在芽原基的上部有一个明显的生长点(图版6),生长点的细胞经过平周分裂和垂周分裂而形成突起(图版7,图版8),经过一段时间的生长发育形成新的植株个体。2.1.2壁组织细胞形状成熟叶片叶肉细胞一般由7～12层细胞组成,无明显的栅栏组织和海绵组织之分,细胞形状类似于同化薄壁组织和储水组织,同化薄壁组织细胞形状多为长柱形(图版9)横向43.72μm±8.05μm,纵向64.25μm±11.37μm,细胞排列紧密;储水薄壁组织细胞接近棱形或多边形,横向582.69μm±165.72μm,纵向608.35μm±211.98μm,无明显的胞间隙,储水组织体积占叶肉的60%,叶肉细胞均含较多叶绿体、黏液(参照图版9)、水分、晶体和纤维等。2.1.3木质部导管分子维管束有两种:一是主脉维管束,二是通向凹陷处的侧脉小维管束(图版10),叶片维管束以主脉维管束的结构较为复杂,侧脉及分枝细脉维管束的结构因大小不同而逐渐简化。主脉维管束近似椭圆形,木质部在上,细胞口径较小,木质部导管分子较为原始,为环纹和螺纹加厚,数量少,韧皮部在下,薄壁细胞组织较发达,细胞体积较大,位于同化组织和储水组织之间(图版11),数目的多少与叶片的大小有关。侧脉维管束的形状与主脉维管束近似,只是侧脉维管束直径比主脉维管束小,构造较简单,一般为维管束鞘、木质部、韧皮部。在距叶缘凹陷90～115μm处都有分枝侧脉的小维管束(参看图版10)。为了证实叶缘凹陷处是否有分枝细脉,将落地生根叶片用化学方法处理,去掉叶绿体及大量的黏液和水分,达到透明(图版12),证实叶缘凹陷处都有分枝侧脉。2.1.4幼叶叶不同形状落地生根的叶柄横切面近似马蹄形(图版13),表皮由一层柱状细胞组成,皮层细胞2～3层,形状多为六棱形;随着叶片的生长,叶柄中的维管束枚数逐渐增多;幼叶叶柄维管束中间一枚最大,呈半月形(因落地生根含有很多化学成分,所以木质部导管染色较深),其木质部导管呈放射状,一般由9～11列导管组成。其它十几个小维管束的形状多为圆形或椭圆形,分别散生于叶肉中。成熟叶的叶柄中间有两枚大的维管束,其木质部导管呈放射状,一般由11～14列放射状的导管组成,导管形状为棱形(图版14),排列不整齐,穿插于厚壁组织中。韧皮部较发达,但横切面上只能观察到少部分的筛板、伴胞,维管束鞘不明显。2.2茎的解剖结构横切面上茎的解剖构造由表皮、皮层和维管柱三部分构成(图版15)。2.2.1细胞培养b35.表皮:由一层扁圆形细胞组成,细胞形状小、排列较紧密,表皮外壁具有角质层,平均厚度为3.05μm±1.49μm,无表皮毛;皮层:由7～9层薄壁细胞组成,细胞大小不等,形状近圆形或椭圆型;维管柱:初生维管柱包括12～18个初生外韧有限维管束(维管束大小不等)(图版16),维管束构造比较简单,韧皮部在外方由7～8个筛管和伴胞组成,木质部在内方由3～5个导管、管胞和木纤维,髓发达。2.2.2木质部导管壁结构次生茎的横切面上,表皮、韧皮纤维、初生韧皮部、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部、髓。皮层一般由3～4层细胞组成,其中外皮层由一列长方形细胞组成,切向延长,细胞排列紧密,靠近外皮层是3～4层厚角组织和6～8层薄壁组织,细胞多为六棱形,细胞壁厚,胞间隙小,细胞内含有大量的颗粒状内含物;次生木质部导管壁明显加厚成棱状(图版17);次生构造无周皮产生,只是细胞壁加厚。2.3根的解剖结构2.3.1原生木质部的发育通过对落地生根幼根作横切片,可见根的结构在未形成初生结构之前的细胞分化,除不规则的表皮外,里面是几个幼嫩的大细胞,细胞壁很薄,里面含有大量的黏液;随着大细胞的生长发育,出现少数的几个大导管分子散生在其中,导管分子的口径较大,一般在693.37μm±496.61μm,呈放射状(图版18);再经过一段时间的生长发育,导管分子逐渐发育成六原型的原生木质部(图版19)、少数为四原型;根的初生结构由表皮、皮层和中柱三部分组成;表皮细胞为一层排列较紧密的细胞组成,皮层由多层薄壁细胞组成,内皮层横切面上的细胞无明显的加厚现象,中柱鞘细胞排列较紧密,个小,近似于椭圆形。2.3.2机械组织形态无周皮产生,最外一层为表皮,由1层椭圆形的细胞组成;角质层较薄,厚度一般为1.86μm±0.91μm;里面是机械组织,由3～4层厚角组织和4～6层厚壁组织组成;初生韧皮部不明显,次生韧皮部较发达(染成褐色),维管形成层比较清晰(近似于黄色),一般2～3层;初生木质部靠近内方,次生木质部导管的木化程度较低,多数为环纹或螺纹导管(图版20)。3细胞成束状鉴定取新鲜的植物根、茎、叶片作徒手切片,分别用化学试剂处理,颗粒状的内含物均呈现蓝色小颗粒(图版21),证明落地生根的细胞中含有大量淀粉颗粒,纤维和晶体,纤维成束状(图版22)。4植株个体的发育落地生根的叶片与其它双子叶植物相比较,有着特殊的功能,表现在每一个叶缘凹陷处的复表皮里面都有一个不定芽(参照图版6),在芽原基的上部有一个明显的生长点,生长点的细胞经过生长发育形成新的植株个体。观察还发现叶片的每一个叶缘凹陷处都有分枝侧脉维管束,距叶缘凹陷处90～115μm,对新分化的植株个体起到输送水分和养分的作用,其它植物没有此功能