林分的繁殖分布及其种群结构

林分的繁殖分布及其种群结构

红树林是促进农业和鸟类发展的森林。繁殖区仅限于中国东部、中部和朝鲜。有关它的繁殖生物学资料,除钱燕文、郑作新(1960)做过报导外,至今甚少。本工作是1961—1964年在北京温泉、香山、金山和颐和园内进行的,参考了潭拓寺、上方山、雾灵山和八达岭林场的野外纪录。共观察了164窝,分析了43窝的巢材及其内容物,结果如下。一、异种鸟类的专业性和工品种红尾伯劳在北京的首见日期为5月14日一19日,迁来时大多数均已成对。Medway(1970)报导本种在马来西亚越冬期间个体占区,但不成对。可推断成对多在迁徙途中。巢区多分布在低山丘陵地带,尤以村落内最为集中;平原区显著减少;高山区罕见。例如在雾灵山4小时的统计结果,500—600米地段平均每小时遇见率为11只,600—650米每小时为1只,650—1,750米未遇。在北京近郊低山区12小时统计结果,平均每小时遇见率为12.3只,为优势种类之一。在占区阶段,常将侵入其巢区的同种和异种鸟类驱逐到20—30米以外;被驱逐的异种鸟类有斑啄木鸟、喜鹊、黑卷尾、黄鹂、黑尾蜡嘴雀及麻雀等。此期叫声燥厉,主要是:已成对的个体间有性表态行为:雄鸟自树端向空中高飞数米,再翻回复栖于原处;或步步紧逼雌鸟,做摇头、摆尾及鞠躬等姿态,然后以喙和雌鸟的喙磨擦。雌鸟仅下垂双翅,做快速抖动,尾羽展开如扇(图1)。伴随性表态还出现悦耳的鸣啭和效鸣。能仿效大山雀、灰喜鹊、家燕、山鸰、雨燕和红脚隼的多种鸣声。效鸣与其巢区附近鸟种的分布有密切关系。Ефемов(1915)1),Мальчевский(1959)曾报导苏联的红背伯劳(Laniuscollurio)能仿效当地的6种鸟类鸣声。可认为效鸣在本属相近种类间具有共性。二、黑卷尾的种群结构及与巢区的关系筑巢活动在5月下旬到6月中,由雌雄鸟共同担任。此期成鸟的行动诡秘,很少鸣叫,雄鸟不时在雌鸟前做各种性表态。巢材皆为就近取得,曾屡见此鸟拔取地面的蒿草;把楮树及侧柏的树皮撕成细丝,然后置于巢内衬里;能将尺余长的湿纱布晾在树端,次日再编入巢内;有盗窃近旁鸟巢巢材的行为。郑光美(1962)报导:我国东北地区的红尾伯劳巢中大多编入有菌陈蒿(Artemisiascoparia)花序。在北京也有类似情况,据对43巢结构的分析,有60.7%具蒿类花序,这一特点可做鉴别本种鸟巢的依据。造巢期6—7天。巢大多位于临近开扩地或人行道旁的树上,这与其嗜食地上昆虫有关。根据对164巢的调查,得知能在23种树上营巢,其中78.05%在阔叶树、21.95%在针叶树上。较常利用的树种有刺槐(22%),榆树(17.7%),侧柏(14.6%),香椿(11%),柳树(9.7%)。除果树及杨树不宜造巢外,巢址多为本地常见树种。针叶树在本地区分布虽不普遍,但其利用率较高。据对142巢距地高度的测量,平均距地面为9米,以6—8米最普遍(占59%)。巢的测量结果,43巢平均值为:巢材及其结构均与钱燕文等(1960)报导相同。另有二个变异的巢:1)以鲜嫩蒿草编成,仅巢底托以少许布条及线绳,内壁编入鸡毛数根。2)外壁1/3以头发编成。这种巢材变异仅见于7月间,显然是由于自然界干草已较难获得所致。在巢址不足,种群密度相对较高的地区,常见有同种及异种个体密集营巢现象。例如在香山0.5公顷的侧柏林内有9巢:(1)4雏1卵;(2)育雏早期;(3)造巢末期;(4)孵卵期;(5)不详;(6)巢甚暖,产卵在即;(7)已产2卵;(8)孵卵早期;(9)育雏晚期。各巢虽相距甚近,但诸鸟取食均有一定的方位和路线,互不干扰(图2,左)。又在温泉一总面积不足300平方米的猪场内,有红尾伯劳2巢,黑卷尾1巢,黑尾蜡嘴雀1巢,黄鹂1巢以及家燕、金腰燕和麻雀多巢,其间偶见种间斗争(图2,右)。在种群密度较高地区,红尾伯劳尚能与其他鸟类在同树上营巢。164巢中有6巢与黑卷尾共树(尚有多巢相距不足2米);5巢与灰喜鹊;3巢与红脚隼共树。其间偶见斗争(多为红尾伯劳驱逐他鸟),与黑卷尾则有明显的联合“御敌”行为。每当大型鸟类(如喜鹊)在巢区近旁出现时,此两种鸟立即向其轮番攻击,黑卷尾主要是以翅膀搧击。但红尾伯劳对距离巢址较远的鸟类(如高空的鸢)反应微弱,黑卷尾则直上云霄,奋勇冲击,直到将“入侵者”逐出而后止。在这种情况下,可以认为红尾伯劳是处于黑卷尾保护之下。红尾伯劳与黑卷尾均在5月中旬迁来,但后者直到6月中旬始进入造巢产卵阶段;由于适宜巢址有限,有些个体则侵入红尾伯劳的巢区,引起剧烈反应;曾屡见红尾伯劳驱逐入侵的黑卷尾,但后者有灵巧的飞行术及有力的防御手段,驱之而复来,终使红尾伯劳缩小巢区,甚至使巢区重迭(共树)。上述局面一旦形成,黑卷尾由于其固有的保卫巢区的本能,不允许在较大范围内存在入侵者,新的“防御大型鸟类”的矛盾代替了原有的矛盾而成为主要矛盾,可以认为这是独巢种类形成聚集的一种主要方式。雀形目鸟类于种群密度较高时期形成巢区的压缩或分割现象,在大苇莺(Acrocephalusarundinaceus)曾被发现(Brown&Davies,1949)。石城(1966)报导了日本红尾伯劳压缩牛头伯劳(Laniusbucephalus)巢区的现象。Lack(1968)指出,世界鸟类的87%为独巢,13%为群巢及松散的群巢;独巢有利于隐蔽以及在巢旁取食喂雏;群巢有利于防卫天敌;松散的群巢为独巢与群巢间的中间类型,其有利之处首先是与成群觅食相联系;可能某些现在认为是独巢者,日后将证实为松散的群巢。而我们观察到的事实,即“独巢种类在巢址不足,种群密度相对较高的情况下,通过巢区的压缩甚至重迭而形成集聚,但仍单独觅食”,对于理解树栖鸟类营巢的类型及其生态适应,具有一定的意义;它或许是某些独巢与松散的群巢间的一种过渡形式。可以预料,随着人类对自然界的大规模开发,适宜巢址的进一步减少,这种趋势将更加明显。三、生殖期及孵化率红尾伯劳的产卵期从5月下旬到7月中旬,每年繁殖一窝。对168窝次的统计结果,制成表1。131卵的平均长径为22.3±0.11毫米;宽径为16.9±0.06毫米。孵卵由雌鸟担任;于末卵产出前1—2天孵起。首卵破壳距末卵破壳为2—4天。孵卵期为14—15天,与日本红尾伯劳(14天)近似(羽田等,1968)。此期间白天巢温为35.3—37.6℃,夜间孵卵温度为38.3—38.5℃。13窝卵的平均孵化率为88.15%(表2)。在整个孵卵期间,雄鸟皆衔虫饲喂雌鸟。每当雄鸟归巢时,雌鸟即抖动双翅,发出似隼的叫声索食。雌鸟仅在个别情况下离巢取食及清除巢内已孵出的雏鸟所排泄的粪囊。四、红背伯劳鸟类的饲养观察红尾伯劳的雏期从6月中旬到8月初(表1)。系统地测量了2巢7雏的逐日生长发育状况,参考了8巢25雏不完整的逐日测定资料,共得164个数据,取逐日平均值制成图3。从图3可见,雏鸟的发育进程较缓慢,离巢时体重约相当成鸟的80%,体长约为65%。但其喙及跗蹠在第8天已分别约相当成鸟的65%及75%,这对雏鸟在巢内的独立活动是一种有利的适应。雏鸟的发育概要:破壳雏2.6克。除腹侧有一行绒毛外,余均光裸;上嘴无齿突(图4:2)。6日龄10克。睁眼;背羽、翅羽及尾羽羽尖开始露出皮外(图4:3)。10日龄21克。背羽及飞羽羽鞘开始破裂,过眼纹微露;嘴须伸出(图4:4)。14—15日龄体羽基本长好,头顶、背及胸腹均见有明显的横纹;开始离巢(图4:5)。离巢时的体重较其前一天略有下降。15—30日龄在巢区附近活动,双亲继续抚育(图4:6)。但从未见有所谓“雏分二群,由雌鸟和雄鸟各带一群”(羽田等,1968)现象。40—55日龄雏后换羽。室内饲养观察换羽情况为:头顶、背及肩均换成石板青色羽,横纹隐退,但胸胁部仍遗有鲜明的鳞状斑;嘴须亦更换。计算了雏鸟体重的相对增长率(该天增长的重量/该天的平均重量)制成图5。从图5可见,雏鸟前4天的体重增长率较高,以后逐日下降,至10日龄后则甚低。这说明雏鸟发育后期,用于维持恒温及体羽增长的能量消耗是相当大的。逐日测定雏鸟的体温(55个数据)表明,雏鸟从10日龄开始,体温稳定在40—41℃,接近成鸟体温(表3),与Boni(1942)1)对红背伯劳雏鸟的测定结果相同。雏鸟从变温转入恒温的条件,除了内部器官的发育、产热和神经调节机制的完善以外,Seel(1969)在恒温条件下的实验证明,还与有效的体温覆盖层(羽衣)的出现有密切关系。这与我们在自然条件下的观察结果完全一致。阴雨促使雏鸟体温大量散发,是雏鸟死亡的一个重要因素。1964年8月1日至4日连续阴雨,此期有二窝雏鸟(6—9日龄)的体温下降到与气温(26℃)相同;至8月4日全部死亡。育雏活动约从4:30—19:30,以午前(6:00—8:00及10:00—12:00)育雏次数最频繁;全日喂雏频率约为180次。育雏早期由雄鸟外出寻虫,归巢后吐入雌鸟口中,再由雌鸟喂雏;以后雌鸟亦逐渐外出寻虫;一周后则轮流寻虫喂雏。对20只雏鸟做剖胃分析,制表如图6。幼雏的主要食物为蝉,其次为蝗虫、天蛾幼虫和成虫、伪步行、金龟和金花虫。证明红尾伯劳在繁