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野生大粱营巢成功率的研究
otistarda是鹤科手术科的一种大型水生鸟类,属于国家一级保护动物。全世界共有2个亚种,即指名亚种(Otistardatarda)和东方亚种(Otistardadybowskii)。在我国,东方亚种的繁殖区主要分布于东北的中西部及内蒙的中东部地区。虽然人们对大鸨的保护意识正逐步加强,但对该种种群的繁殖生态知之较少,国外对其繁殖的研究有过一些报道。国内相关研究仅限于少量的繁殖习性研究,有关繁殖成功率的研究尚未见报道。窝卵数(clutchsize)是鸟类的一个重要的繁殖参数,具有种的特异性。窝卵数直接影响鸟类产卵后的繁殖过程和繁殖成效。营巢、产卵和孵卵是鸟类繁殖周期中的几个重要阶段,同时也是其生活史中相对脆弱、容易遭到各种不利环境条件影响的关键时期。营巢成功率是决定鸟类繁殖力的一个重要因素,准确地估测营巢成功率和雏鸟成活率是鸟类生态学研究的重要内容。已往对大鸨进行的研究中,有关营巢成功率和雏鸟存活率的问题很少涉及。随着环境的不断变化和人类活动的日益加剧,对大鸨种群动态进行监测已成为保护这一濒危物种的重要手段,对其营巢成功率、雏鸟存活率等种群参数进行监测是种群动态监测的重要内容。笔者于2000年和2001年的4—7月在内蒙古的扎赉特旗、科右前旗和吉林省镇赉县的交汇处——马鞍山附近,对大鸨的繁殖生态进行了较为深入的研究,以便为进一步探讨大鸨种群动态及保护对策提供科学依据。1引物引物和巢数检测研究地区位于内蒙古自治区科尔沁右翼前旗东南部的波状平原草甸草原上,119°31′~122°54′E,45°39′~47°42′N。年均气温4.0℃,最大风力9级,地形波状起伏,坡度3°~10°。植物群落以蒙古山杏(Armeniacasiibirica)为建群种,散生在草原上,高35~70cm,盖度13%左右。植株矮小而稀疏分布,因此有利于大鸨的隐蔽和起飞时的助跑。植被组成为贝加尔针茅(Stipabaicalensis)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、兔毛蒿(Filifoliumsibiricum)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、狼毒大戟(Euphorbiafischerianasteud)、石竹(Dianthuschinensis)、萎陵菜(Potentillachinensis)和兴安胡枝子(Lespedezadavurica)等。在研究区寻找大鸨巢,用GPS定位,并在巢10m左右处做一标记,对有关指标进行测量。对所发现的大鸨巢进行编号,用卷尺(以cm为单位)测量巢的大小,同时记录每次检查时巢内卵数变化情况;野外直接用秤(精度为0.1g)和游标卡尺(精度为0.02mm)测量卵的质量和大小。记录研究区内每日处于产卵阶段、孵化阶段、育雏阶段的巢数及每巢内卵及雏鸟数量变化,用于计算种群的营巢成功率(nestingsuccess)。营巢成功率为至少孵出1只雏鸟的巢占发现的所有巢的百分比。此外,根据Mayfield计算方法,利用公式NS=(1-x)n计算其营巢成功率。其中:x为失败(没有孵化出雏鸟)的巢数与所有巢被监测的总天数之比,n为该物种卵的孵化期。在不干扰雌鸨孵卵的条件下,定时检查各巢。倘若发现巢被破坏了,则分析其原因。根据总观测日数和在此期间所损失的巢数,对大鸨巢的日存活率进行估算。孵化率为孵出雏鸟的卵数占成功巢中总卵数的百分比。雏鸟存活率是至少有一只雏鸟存活的窝数占所有窝数的百分比。将数据输入计算机,运用spss8.0统计软件进行数据处理分析。2结果与分析2.1卵的大小及鲜卵质量大鸨巢为浅盘状地面巢,无明显筑巢行为,绝大多数巢中看不到巢材和内垫物,这种无巢材的巢共计17个,占总巢数(21个巢)的80.95%;巢中只有少许干草和羽毛的巢有4个,占总数的19.05%。巢径为(24~37)cm×(20~31.5)cm,平均巢大小为(31.90±0.14)cm(24~37cm)×(29.52±0.29)cm(20~31.5cm)×(2.57±0.33)cm(1~4.5cm)(n=21)。卵的初期呈污清色,布有褐色斑点,颜色随孵化时间的推移而逐渐变暗,到孵化后期褐色斑点变成棕黑色的斑块。在发现的21巢53枚卵中,卵长径(7.68±0.37)cm(7.1~8.7cm);宽径(5.13±0.29)cm(4.8~5.71cm);鲜卵质量(114.24±0.41)g(105.2~126g),平均窝卵数为(2.52±0.98)枚。窝卵数最多的为5枚,最少的为2枚,窝卵数2~3枚的巢最多,占所发现总巢数的90%以上,2枚巢占总数的47.62%,3枚巢占42.86%。2.2由于多个繁殖参数的相关性,以及巢卵数和卵数的时间变化2.2.1窝卵数、卵质量和鲜质量大鸨产卵期始于5月初,止于6月中下旬。对完成了孵化过程的8个巢(22枚卵)进行观察和测量(表1)。表1的结果表明,窝卵数与产卵期值之间呈负相关(r=-0.6157,df=7,P<0.01),说明产卵期越早,窝卵数越大。窝卵数与孵化率、存活率与孵化率之间存在极显著的正相关;窝卵数与存活率间呈显著的正相关;产卵期值与孵化率之间存在极显著的负相关关系;卵质量与窝卵数之间呈极显著负相关,这表明窝卵数与卵质量间存在显著关系,窝卵数越大,卵质量越小。孵化率和存活率都受窝卵数的影响,窝卵数是影响繁殖功效的重要参数。由于卵的体积与鲜卵质量之间显著相关,因此鲜质量可作为研究卵大小的一个指标。为此笔者共测量53个卵的鲜质量。经分析发现,大鸨的窝卵数与平均鲜卵质量之间呈显著负相关(r=-0.6628,df=52,P<0.05),也就是说大鸨窝卵数越大,卵越小。2.2.2筑巢大小与筑巢卵数共统计了21个大鸨巢(表2),结果表明,巢的各项指标皆与窝卵数呈显著正相关。2.3巢前弃巢和群破坏巢2000年和2001年4—7月,共找到大鸨巢21个,并对21个巢进行了定期观察(总监视天数为279d)。大多数巢在发现后陆续遭到破坏,只有8个巢最终成功地完成了孵化过程,按直接观察法计算,营巢成功率为38.10%(8/21)。野外观察表明,导致大鸨营巢失败的因素很多。其中:人为干扰弃巢8个,占61.54%;不明弃巢3个,占23.08%;羊群破坏2个巢,占15.38%。根据Mayfield方法计算,其营巢成功率为23.90%(21个巢的总监视天数为279d,13个巢损失,损失率为13/279=0.0465949;大鸨卵的孵化期为30d,所以平均每巢存活率,即营巢成功率为:(1-0.0465949)30=0.238959402)。在不同生境下,大鸨巢的日存活率以杏树下为最高,贝加尔针茅下最低(表3)。雌鸨营巢成功巢中的总卵数为53枚,出雏数为13只,卵的孵化率为24.53%(13/53)。大鸨雏鸟属于早成鸟,孵出0.5h左右即可站立,2~3d便可随雌鸨活动。在野外共观察到8个大鸨雏鸟群。其中3个雏鸟群由于人为和羊群的干扰而弃雏,剩余5个5日龄以上的雏鸟群的平均大小为(2.32±0.41)只。随着育雏时间的推移,大鸨雏鸟群体大小发生变化。刚离巢的群体大小接近于平均窝卵数,随后数量逐渐下降。不考虑仅孵出2日内的雏鸟群,大鸨的雏鸟存活率为38.46%(5/13)。卵和雏的损失情况见表4。3繁殖成功率及生境研究地区受人为活动干扰,使大鸨营巢成功率和雏鸟存活率较低,其营巢成功率为38.10%,雏鸟存活率为38.46%。营巢成功率与生境的植被状况密切相关。雌鸨年龄越高或体型越大,其营巢越隐蔽,产卵越早,巢质量越高,卵越大。雌鸨产卵多为2~3枚。3.1人为活动干扰是制约大严重支撑体系发展的重要因素营巢成功率与生境的植被状况密切相关。大鸨营巢必须借助草原上较高的植物(主要为蒙古杏树、狼毒大戟等)作为隐蔽物。杏树下大鸨巢的日损失率最低,说明杏树下是大鸨的最佳营巢选择地。研究区域虽为军事用地,禁止放牧,但放牧的情况时有发生,植被的破坏直接影响大鸨营巢生境的选择。当地居民滥开耕地,拣拾鸨卵也导致大鸨营巢失败,尤其是在孵化期间,在记录到的21个巢中,被放牧和人为破坏的有10个巢,占47.62%。同样,在育雏期间,所记录到的13只离巢雏鸨中,被放牧和人为干扰而损失的有8只,占离巢雏鸨总数的61.54%。在鸟类研究中,天敌对巢卵的捕食是降低某些鸟类繁殖功效的一个重要因素。调查结果表明,人为活动干扰使大鸨弃巢是造成大鸨营巢失败的主要原因,也是制约大鸨种群发展的重要因素。观察中发现,人类活动可能对天敌(大鸨的天敌为草原上的猛禽)产生某种排斥作用,尚未发现猛禽对大鸨构成威胁,但过度的人为干扰已导致亲鸟弃巢行为的发生。因此,笔者认为,为了保护大鸨的野生种群,提高其繁殖功效,采取积极有效的措施来限制人类活动对孵卵时期大鸨的干扰,是保证大鸨能够顺利繁殖、种群健康发展的关键。3.2大鳌卵数及窝卵数与产卵年龄的关系窝卵数具有种的特异性,这是鸟类在长期进化过程中形成的一个稳定性特征。鸟类的窝卵数是在自然选择作用下形成的,是由亲鸟育雏行为的代价和收益共同决定的。对同一种鸟类而言,窝卵数的大小受到一系列环境因素的影响,如地理位置、产卵季节、雌鸟的年龄、种群密度、栖息地类型。本研究发现,大鸨的窝卵数主要与产卵日期、巢的隐蔽性及巢的大小等因素有关,而这些因子均反映产卵雌鸨的质量。一般而言,雌鸟的质量越高,即年龄越高或体型越大,其营巢越隐蔽,产卵越早,巢质量越高,卵越大。而质量高的雌鸟由于进入繁殖期较早,营养储备较多,因而窝卵数也就越大。在一定的环境条件下,各种鸟类都有一个最佳的窝卵数,这个最佳窝卵数往往就是鸟类的平均窝卵数,它可以保证鸟类产生最多的可存活的后代16-18。鸟类的最佳窝卵数可保证其一生的繁殖功效达到最大。笔者研究表明,野生大鸨的窝卵数为2~5枚,平均窝卵数为(2.52±0.98)枚,约90%以上的雌鸨每巢产卵2~3枚,即窝卵数2~3枚是大鸨的最佳窝卵数。野外观察发现,首次繁殖的雌鸨产卵较多,卵较小,且常有不孵化的卵(未受精卵),而有经验雌鸨产卵多为2~3枚,卵较大,很少见到未受精卵,这也是对栖息环境的一种适应。3.3人为干扰是大蚤致危的原因大鸨是我国濒危物种,其致危因素有内因和外因两个方面。在内因方面,大鸨体型大、性成熟晚、孵卵期较长,易于被发现等都可导致其具有较高的雏鸟死亡率;环境变化和人类活动的干扰是造成大鸨分布区缩小、片断化或破碎化和数量减少的外因。
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