模拟酸雨对樟树光合作用日变化的影响

模拟酸雨对樟树光合作用日变化的影响

榕树是多年生树木，广泛分布在我国亚热带地区。它是多年生落叶林的主要树种。这是长沙的一棵城市树。这棵树雄伟、高大、柔软、四季茂盛。因此，在城市绿化中，它被用作遮荫树、行道树、保护林和景观树。目前，樟树的研究主要集中在樟树作为工业原料和绿化树种上。对研究樟树和酸雨条件下的相似生理变化的研究还很少。植物配体的变化不仅是植物生产过程中物质积累的主要生理过程，也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。本文以长沙为研究区，研究区域内存在严重的亚热带和酸雨污染，以樟树为实验材料。本研究中的樟树是了解酸雨影响下的樟树光合特性，为城市森林建设中选择树种提供基本数据和重要依据。1材料和方法1.1城市生态实验室概况实验地设在湖南省长沙市中南林业科技大学城市生态实验站内,地理位置为东经112°48′,北纬28°03′.属典型的亚热带气候,年平均气温16.8℃,极端最高气温40.6℃,最低气温-12℃,年平均降雨量1400mm,无霜期为270～300d,日照时数年均1677.1h.城市生态实验室系不锈钢框架结构的温室,面积25m×6m.1.2苗木栽植缓苗和灌溉实验苗木来源于湖南省浏阳市柏加花木繁育基地,为1年生的樟树扦插苗,苗木高度50～70cm,长势一致,生长良好.苗木于2004年10月移栽到高35cm、直径30cm的塑料盆中,用长沙红壤和肥料土按m土壤∶m肥料为7∶1混合而成的土壤进行栽培,开始进行抚育缓苗,期间用自来水浇灌.2005年3月开始进行人工酸雨的浇灌.1.3实验方法与测定指标模拟酸雨的配置是按照长沙市1992～2001年酸雨中SO42-/NO3-(8∶1),用浓H2SO4和浓HNO3配置成原液,用蒸馏水稀释成pH为3.0、4.0、5.0的酸液,并以pH为7.0左右的自来水为对照进行实验.实验在2005年3月至2005年6月进行,实验期间苗木放置在中南林业科技大学温室中,使之避免自然降雨影响,温室保持通风状态,与室外光照、温度等环境条件基本一致.按照长沙市1971～2000年的多年月平均降雨量,用配置的酸液模拟降雨的形式对苗木进行处理.苗木的处理是以多年月平均降雨量为依据换算成盆口面积月平均能够接到的降雨量分4～5次进行.每组实验设4个重复.实验采用美国生产的licor-6400便携光合测定系统对实验苗木叶片进行不离体光合测定.光合作用日变化于2005年6月下旬晴好天气进行测定,从8:00到18:00,每2h测定1次.每株植物上部选择3片处理后萌发的当年生成熟叶片,每片重复记录5组数据,结果取其平均值.测定的指标有净光合速率Pn(μmol·m-2S-1)、光合有效辐射PPAR(μmol·m-2s-1)、大气温度Tair(℃)、大气相对湿度RH(%)、大气CO2浓度Ca(μmol·mol-1)、胞间CO2浓度Ci(μmol·mol-1)和气孔导度CCond(mol·m-2s-1)等.1.4胞间co浓度的测量气孔限制值(Ls)的计算按简化公式Ls=(Ca-Ci)/(Ca-J)求得.式中:Ca是大气CO2浓度;Ci是胞间CO2浓度;J是CO2补偿点,忽略不计.实验数据用spss软件进行分析处理.2结果与分析2.1大气湿度的变化植物净光合速率每天呈一定规律变化,它受到空气温度、大气相对湿度、光合有效辐射及大气CO2浓度等因素的影响.表1是气温、相对湿度、光合有效辐射及大气CO2浓度的日变化.太阳辐射强度变化是引起一天中空气温度、大气相对湿度等一系列环境条件变化的根本原因.从表1可以看出,在早上8:00光合有效辐射开始持续上升,到12:00光合有效辐射达到一天中的最大值,为1099.49μmol·m-2s-1,然后就迅速下降,到18:00降至70.04μmol·m-2s-1;气温上午8:00最低,为30.54℃,在14:00气温达到最高,为38.49℃,14:00之后气温开始下降到18:00降到35.25℃;大气相对湿度的变化与光合有效辐射、大气温度的变化相反,相对湿度在8:00最高,随着太阳辐射的增强相对湿度不断降低,到16:00达到最低为28.33%,此后随着太阳辐射的降低湿度增大,到18:00达到45.48%;大气CO2浓度的变化与相对湿度的变化一致,8:00CO2浓度最高,16:00达到最低,18:00CO2浓度较16:00有所增加,在288.13～381.04μmol·mol-1范围内变化.2.2ph3.0、ph4.0酸液对15.320.0.0.3从表2中可以看出,不同处理的樟树净光合速率都呈“双峰型”变化,分别在10:00和14:00达到峰值,12:00表现“午休”,14:00后净光合速率不断降低,直至呼吸速率大于光合速率,净光合速率变为负值,这与田大伦等的研究结果一致.从表2中还可以看出,不同酸度模拟酸雨对樟树净光合速率均有一定的影响,其影响程度因酸雨pH值不同而有所不同.pH3.0、pH4.0、pH5.0酸雨处理的樟树在8:00Pn分别比对照(7.618μmol·m-2S-1)降低了47.70%、17.01%、56.32%.不同酸液处理的樟树Pn均随着太阳辐射的增强和温度的升高而增大,并于10:00达到峰值,pH3.0、pH4.0酸液处理的Pn分别比对照(8.1440μmol·m-2S-1)增高了20.65%、22.54%,而pH5.0酸雨处理的Pn比对照低23.70%.12:00樟树表现“光合午休”,pH3.0酸液处理的樟树此时Pn为5.4980μmol·m-2S-1,较10:00时下降了4.3280μmol·m-2S-1,降幅是对照(1.3080μmol·m-2S-1)的3.3089倍;pH4.0酸液处理的Pn为5.14μmol·m-2S-1,较10:00时下降了4.84μmol·m-2S-1,降幅是对照的3.7003倍;pH5.0酸液处理的Pn为2.196μmol·m-2S-1,较10:00时下降了4.018μmol·m-2S-1,降幅是对照的3.0719倍.14:00樟树光合出现第二个高峰,用pH3.0酸液处理的Pn为8.3380μmol·m-2S-1,较第一个峰值下降了15.14%;pH4.0酸液处理的Pn为9.374μmol·m-2S-1,较第一峰值下降了6.07%;pH5.0酸液处理的Pn为7.106μmol·m-2S-1,较第一峰值增高了14.35%.16:00不同酸液处理的樟树Pn均为正值,但较14:00时有所降低,而对照的光合速率大于呼吸速率,Pn变为负值.18:00不同酸液处理的樟树Pn都降低至负值,不同酸度酸雨处理的樟树Pn均高于对照.对于同一时刻不同pH酸雨处理的Pn做了方差分析和多重比较,结果表明不同酸液处理的Pn间均存在极显著(p≤0.01)差异.3种酸雨处理的Pn日变幅分别为10.6478、13.138、10.486μmol·m-2S-1,与对照(14.7240μmol·m-2S-1)相比分别降低了27.68%、10.77%、28.90%.由上述可知,3种酸液均增大了樟树“午休”时Pn的下降幅度,降低了其Pn日变幅.2.3净光合速率比较日均净光合速率代表一天中植物光合作用水平,模拟酸雨对樟树日均净光合速率也有一定的影响.表3是不同pH模拟酸雨处理的樟树日均净光合速率.从表3中可以看出,樟树日均净光合速率因模拟酸雨的pH值不同也有所不同,对照是4.5849mmol·m-2S-1,pH3.0、pH4.0酸雨处理的分别比对照高22.96%、18.20%,pH5.0酸雨处理的比对照低29.09%.方差分析和多重比较结果表明,不同pH值模拟酸雨处理间差异极显著,这说明pH3.0、pH4.0酸雨增大了樟树的日均净光合速率.2.4不同酸液处理对15.0的树高值树高值集料的ccwd的影响在高等植物中,气孔是气体交换的门户,也是散失水分的通道.不同pH模拟酸雨处理的气孔导度、气孔限制值、胞间CO2浓度也有所不同.由表4可见,不同处理的樟树气孔导度日变化均是罩钟形的,与太阳辐射的变化一致,在8:00～12:00樟树气孔随太阳辐射的增强,气孔张开程度不断增大,到12:00气孔导度达到一天中的最大值,12:00后太阳辐射强度逐渐降低,气孔逐渐关闭,气孔导度越来越小,直至18:00降到最低.不同酸液处理的樟树CCond最大值的大小顺序是pH3.0>pH4.0>pH5.0,pH3.0、pH4.0酸雨处理的CCond最大值分别为0.1212、0.1076mol·m-2s-1,较对照最大值(0.0865mol·m-2s-1)分别高40.12%、24.39%;pH5.0酸雨处理的CCond最大值为0.0585mol·m-2s-1,较对照最大值低32.37%.不同酸液处理的樟树CCond最小值的大小顺序是pH5.0>pH3.0>pH4.0,pH3.0、pH4.0、pH5.0酸雨处理的樟树CCond最小值分别为0.0183、0.0066、0.0195mol·m-2s-1,较对照最小值(0.0227mol·m-2s-1)分别降低了19.38%、70.93%、14.10%.不同酸液处理的樟树CCond日变幅的大小顺序是pH3.0>pH4.0>pH5.0,pH3.0、pH4.0酸液处理的CCond日变幅分别为0.1029、0.101mol·m-2s-1,较对照(0.0638mol·m-2s-1)分别增加了61.29%、58.31%;pH5.0酸液处理的CCond日变幅为0.039mol·m-2s-1,较对照低38.87%.3种酸雨均降低了樟树CCond最小值,而pH3.0、pH4.0酸液增大了其CCond最大值和日变幅.气孔限制值因胞间CO2浓度和大气CO2浓度的变化发生改变,不同酸液处理的樟树Ls最大值的大小顺序是pH5.0>pH4.0>pH3.0,3种酸液处理的Ls最大值依次是分别是0.2939、0.3101、0.3335,分别较对照最大值(0.4324)低30.09%、26.34%、20.93%.不同酸液处理的樟树Ls最小值的大小顺序是pH5.0>pH3.0>pH4.0,pH3.0、pH4.0、pH5.0酸液处理的Ls最小值分别是0.0663、0.0417、0.1422,分别较对照最小值(0.0309)高114.56%、34.95%、360.19%.不同酸液处理的樟树Ls日变幅的大小顺序是pH4.0>pH3.0>pH5.0,3种酸液处理的Ls日变幅分别是0.2684、0.2276、0.1913,较对照(0.4015)分别降低了33.15%、43.31%、52.35%.3种酸液降低了樟树Ls的最大值和日变幅,增高了Ls最小值.胞间CO2浓度因大气CO2浓度和气孔张开程度的变化而变化,不同酸液处理的樟树Ci最大值的大小顺序是pH4.0>pH3.0>pH5.0,pH3.0、pH4.0酸液处理的Ci最大值分别是351.32、362.02μmol·mol-1,分别较对照最大值(329.7μmol·mol-1)高6.56%、9.80%,pH5.0酸液处理的Ci最大值是319.0μmol·mol-1,较对照最大值低3.25%.不同酸液处理的樟树Ci最小值的大小顺序是pH5.0>pH4.0>pH3.0,3种酸液处理的Ci最小值依次是236.4、229.4、215.62μmol·mol-1,分别较对照最小值(208.8μmol·mol-1)低13.22%、9.87%、3.27%.不同酸液处理的樟树Ci日变幅的大小顺序是pH4.0>pH3.0>pH5.0,pH4.0酸液处理的Ci日变幅是132.62μmol·mol-1,较对照(120.9μmol·mol-1)高9.69%,pH3.0、pH5.0酸液处理的Ci日变幅分别是114.92、103.38μmol·mol-1,较对照分别低4.95%、14.49%.可见,3种模拟酸雨均增大了樟树Ci最小值,pH4.0模拟酸雨增大了樟树Ci最大值和Ci日变幅.3结论和讨论3.1模拟酸雨对15年生樟树气孔导度的影响(1)3种模拟酸雨处理的樟树净光合速率均呈不对称的“双峰型”变化,净光合速率呈双峰形变化的峰值出现在10:00、14:00,12:00表现“光合午休”.(2)3种模拟酸雨增大了樟树“午休”时净光合速率下降幅度,降低了其净光合速率的日变幅.(3)pH3.0、pH4.0的模拟酸雨增大了樟树的日均净光合速率.(4)3种酸雨均降低了樟树气孔导度最小值,而pH3.0、pH4.0酸液增大了其气孔导度最大值、日变幅.(5)3种酸液降低了樟树的气孔限制值最大值和日变幅,增高了其气孔限制值最小值.(6)3种模拟酸雨均增大了樟树胞间CO2浓度最小值,pH4.0模拟酸雨增大了其胞间CO2浓度最大值和胞间CO2浓度日变幅.3.2模拟酸雨处理对松树光合能力的影响(1)不同pH值酸雨影响下樟树“午休”的原因分析引起叶片光合速率降低的因素主要有两种:一种是气孔因素,即气孔的关闭,气孔限制值增大引起CO2供应不足;另一种是非气孔限制因素,即叶肉细胞光合活性降低引起同化力不足而限制了光合碳同化.根据Farquha和Sharkey的观点和目前国