植物分类学的理论和实践

植物分类学的理论与实践

植物分类学的理论1.

被子植物系统发育的相关理论

被子植物发生的地质时期

白垩纪或晚侏罗纪化石记录花粉：金粟兰科花喙柱始木兰

果加州洞核辽宁古果

近些年，研究者逐渐认识到被子植物起源的两

个不同时期（Troitsky

et

al.,

1991;

Doyle

and

Donoghue,

1993;

Crane

et

al.,

1995

）：即三

叠纪和晚侏罗纪。前者是被子植物主干类群

（Doyle

and

Donoghue

1993

年一文中的被子

植物angiophytes和Troitsky

et

al.

1991年一文

中的原被子植物Proangiosperm）与其姊妹类

群（买麻藤目、本内苏铁目Bennettitales

和五

柱木目Pentoxylales

）的分开；后者为被子植

物冠类群（冠类群被子植物crown

angiophytes）分裂成现存的不同分枝

可能的祖先：单元论、二元论、多元论

单元论：

大多数学者认为被子植物起源于一个祖先,即原被子植物.原被子植物可能

源于本内苏铁或种子蕨

二元论：恩格勒（Engler，1892）认为被

子植物中的单子叶植物和双子叶植物是分别

演化出来的

多元论：不少学者，如Meeuse

(1963)

和

Krassilov

(1977)

，都因白垩纪和现存被子

植物巨大的多样性而建立了被子植物多系起

源的理论模型，这可以被存在于早期被子植

物化石中的大量多态性所支持。

被子植物的起源地

低地理论

：Hickey

and

Doyle,

1977;

Upchurch

and

Wolfe,

1987;

Hickey

and

Taylor,

1992等认为早期被子植物生活在

溪流和湖泊边缘，随后出现在沼泽边缘和

河床地带，最终，占据河流阶地。Taylor

和

Hickey（1996）提出原始被子植物是

多年生有根状茎的草本，它们在的扰动频

繁和河流适量冲击的地方沿河流和溪流演

化。这些地带由于植物在周期性干扰下频

繁的死亡而形成了较高的土壤营养。

被子植物的祖先

真花学说：

假花学说：

古草本学说：

种子蕨(Pteridospermae)

本内苏铁(Bennettitinae)

科得狄(Cordaitinae)

双子叶植物和单子叶植物的关系

大多数学者认为单子叶植物是从已绝灭

的原始草本双子叶植物演化而来

水生莼菜起源说陆生毛茛起源说

现存被子植物基部类群

互叶梅科Amborellaceae很

可能是所有其他被子植物的姊

妹类群，然后依次是睡莲科

Nymphaeaceae和木兰藤目

Austrobaileyales

作为所有

其他类群的姊妹群。

被子植物的演化趋向

原始被子植物的一般特征：叶互生，单

叶，无托叶，全缘，有柄，叶脉为发育

不全的网状脉，具单穿孔的两隙节。导

管缺如或具有假导管（管胞）。花两性，

辐射对称有螺旋状排列的花部组成。雄

蕊宽，不分化，具有边缘着生的小孢子

囊。心皮宽，含有多数胚珠，柱头边缘

着生，不完全闭合，胚珠具双珠被，果

实为囊果。

基本进化趋势

融合

减化

改变对称性

精细化

返祖现象裸子植物的环

纹穿孔管胞被子植物的梯

纹穿孔管胞梯纹纹饰的斜向

穿孔板的导管单穿孔板的导

管分子

重要器官的进化

木质部的进化被子植物的梯纹穿孔

雄蕊的进化

花粉粒的进化

心皮的演化叶生孢子起源理论

轴生孢子起源说这个理论认为心皮实际上包含一枚苞片和花

托，后者与末端生有胚珠的短枝同源。胚

珠长于苞片末端这一特征直接与买麻藤等

被子植物外类群的同类形状相同源。基于

这一理论，有少数胚珠的囊型心皮是较原

始的，对折心皮和囊型折叠状心皮是雌蕊

原基和胚珠完善发育的结果植物分类学的实践一、植物分类学特征的选用（一）形态学特征

两个正确认识：形态学特征在分类实践中应用最广，价值最大

形态学特征不能解决分类学的一切问题

肉眼观察到的性状：生活型、地下根茎、

茎、叶、花序、花、果等

生活型：树皮；木本和草本

地下根茎：鸢尾属；葱属；天南星科等

叶：单叶与复叶：花楸属；珍珠梅属叶片：

棕榈类；杨柳科托叶：堇菜属；柳属；蓼属叶柄间托叶：茜草科叶脉：榆属；桦木属；椴树属

花序：葇荑花序；穗状花序；头状花序；佛焰花序等

花：花萼：唇形科花冠：唇形科；蝶形花科；桔梗科等雄蕊和雌蕊：

果实：菊科的瘦果（二）解剖学特征

木材解剖

管状分子的研究

节部解剖

幼苗胚轴的解剖

毛状体

叶表皮特征

叶的解剖

C3和C4植物

叶脉序

花的解剖

维管束痕

花的形态发生（三）胚胎学

有意义的特征

小孢子发生

胚珠的发育和结构

胚囊的发育

胚和胚乳的发育

依据胚胎资料划分的科

川苔草科

莎草科

柳叶菜科

胚胎学资料应用实例

菱属

芍药属

露子木属

桑寄生属（四）孢粉学

花粉粒壁的结构覆盖层基粒棒外壁外层外壁内层内壁

花粉粒的扫描电镜观察

形状和大小

孔和沟

无萌发孔花粉粒

单孔花粉粒

单沟花粉粒

三孔花粉粒

三沟花粉粒

三孔沟花粉粒

多孔花粉粒

雕纹（纹饰）（五）超微结构和微形态学方面的资料

微形态学——扫描电镜技术

研究对象：表皮、花粉、种皮

研究特征：

初生雕纹：涉及细胞的排列和形状

次生雕纹：由于外壁表皮的下陷或者由于次生壁

加厚形成。通常是由于干燥细胞的皱缩和崩裂。

三生雕纹：由外胶质层的分泌物形成，并表现出

各种式样。

光滑蜡状物层

无方向性的蜡状晶体

鹤望兰蜡状物型

铃兰属蜡状物形

超微结构——透射电镜技术

筛管质体

S型

P型

PⅠ-亚型

PⅡ-亚型

PⅢ-亚型

PⅣ-亚型

PⅤ-亚型

PⅥ-亚型

内质网膨大潴泡

P-蛋白质

细胞核蛋白质晶体（六）细胞学资料染色体数目：最低n=2；最高n=132

染色体结构：大小、形态、着丝点位置

染色体行为：联会（七）化学资料

次级代谢产物：黄酮类蛋白质兔子抗血清待检蛋白质悬浊液沉淀反应凝胶扩散/免疫电泳带信息的大分子：蛋白质

血清学方法：沉淀反应

电泳法：蛋白质区带谱酶谱（同功酶）（八）分子生物学资料

分子数据来源的位置

线粒体DNA

叶绿体DNA：多集中在rbcL基因

细胞核DNA

分子技术

总DNA/DNA杂交

DNA序列

DNA指纹分析：AFLP；SSR；RFLP二、植物特征的基本特性

特征变异的复杂性

植物的特征既受基因的控制，又受环境作用的影响

同一基因型的植物特征受不同的环境影响会产生不同的表现型

（表型可塑性）

有的极为简单，也有的非常复杂，通常不易辨别二者的差异。

一般视为简单的特征，如经详细研究，可再分为若干个别特征

特征进化的不平衡性

植物体的特征有些为单独发生，

有些则组合为群状发生。如花部的萼片、花瓣、雄蕊

及雌蕊等各不同的比例属于这种情况

特征的可评价性

可以通过定量和定性等两类情况分析

特征可分为“优良”和“不良”两种。优良特征不易为环境因

子所改变（特征的稳定性）三、

影响特征变异的因素

基因型和表现型

分辨表型变异的方法——移栽实验

在人工控制温度、光线、湿度等条件下（温

室）观察特征的变化

两种移栽实验（户外）：

具有相同遗传性质的植物移植于不同的环境

在相同的环境中移植不同基因型植物

影响表现型变异的因素（van

Steenis,1957）

遗传因素

幼叶与成熟叶的形状及大小不同

开花幼苗与开花成熟木的树形大小不同

异型叶性

同株或花序上的花或果实为异型（如卫矛科、芸香

科的植物）

闭花授粉（爵床科、兰科、豆科、堇菜属、鸭跖草

科）

天生畸形（兰科植物的花）

气候因素

不同的海拔高度

不同纬度

附生植物在岩石地表和在树体上的差异（前者佳）

庇荫植物的茎较细长，叶较薄而大，呈淡色

光照强时，植物茎节短，分枝多，叶片小而厚，叶

脉细密

干旱环境影响叶的大小形状及被毛的发生

由于季节影响，致使非正常季节开的花和结的果均

为小形

单一方向的风造成的旗形树冠

土壤因素

火山地带的树形变为矮小

岩石、矽石上的植物变为矮生及开花较少

硫磺泉附近的植物常较低矮

生于水中及陆地部分的同一植株出现的习性和叶形

差异

生物因素

由于菌害、病害造成的植物形态变化

蚁栖植物

虫瘿

由于动物取食导致树形低矮或叶部变小

由于火焚，其后植物常于树形低矮时期开花结果

生长于疏