植物学细胞壁的研究ppt

细胞壁的科研动态及其知识延展

细胞壁起源认知细胞(英文名cell）是原核生物和真核生物的结构和功能的基本单位。除病毒外，一切生物均由细胞构成，根据细胞内核结构分化程度的不同，细胞可以分为原核细胞和真核细胞两大类型。由是否有成形的细胞核来区分。细胞壁（cellwall）是细胞的外层，在细胞膜的外面，细胞壁之厚薄常因组织、功能不同而异。植物、真菌、藻类和原核生物（除了支原体）都具有细胞壁，而动物细胞不具有细胞壁。细胞壁本身结构疏松，外界可通过细胞壁进入细胞中。位置细胞膜之外紧挨着细胞膜限制范围植物、原核生物与真核生物出现时间大约在35亿年前植物细胞细胞壁的组成细胞壁的主要组成成分是纤维素，它形成细胞壁的框架，内含其他物质。此外，在一些植物表皮细胞壁中，常有蜡质、角质、木栓质。在一些成熟和加厚的细胞壁中，常沉积木质素。在禾本科、木贼科植物的表皮细胞壁中含有硅。在真菌类的细胞壁中还有甲壳质。细胞壁的胞间层基本上是由果胶质组成。细菌细胞壁主要成分则是肽聚糖。真菌细胞壁中主要成分为几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖等，这些多糖都是单糖的聚合物。动植物细胞比较图化石研究表明，大约在35亿年前地球就已出现了原核细胞，大约在12～14亿年前才出现真核细胞。关于真核细胞的起源，主要有两种假说：一是“内共生假说”，认为真核细胞的各部分别起源于几种共生的原核细胞，需氧细菌穿入异养厌氧的原核生物变为线粒体，蓝藻穿入变成叶绿体，螺旋体穿入变成鞭毛和纤毛等；一是“质膜内褶假说”，认为古原核生物随着体积增大，质膜发生内褶而形成内质网等细胞器，以及核膜造成细胞核等；同时，DNA复制成许多拷贝，质膜围绕着DNA发生内褶，最后形成有双层膜的细胞器，如线粒体、叶绿体等。细胞壁的形成细胞壁的形成是多种细胞器配合作用的结果。新细胞壁的形成开始于细胞分裂的晚后期或早期。细胞分裂时，在两组染色体之间，也就是在母细胞的赤道板(不是实际存在的）面上，有许多大小不一的分泌囊泡(secretoryvesicles)不规则地汇聚在一块，这些小囊泡是由高尔基体和内质网分泌而形成的，它们借助与细胞赤道板垂直方向上存在的微管的运动，逐渐整齐地排列成片，组成成膜体(phragmoplast)。成膜体中的囊泡膜相互融合与连接形成细胞的质膜，其中的内含物连成一体构成细胞板，这是雏形的中层结构。细胞板组成后，高尔基体小泡运输造壁物质释放到质膜外，以充实新形成的壁。当细胞板中逐渐有果胶质和少量纤维素分子不断地填充和掺入时便构成了中层，在中层两侧陆续有纤维素和半纤维素等物质的沉积则形成了质地柔软的初生壁，这时两个子细胞便形成。此后，大多数细胞的初生壁内侧又分层、定向地沉积着纤维素分子，它们经纬分明地交叉加固，这是增强植物体支持能力的重要基础。纤维素分子的定向分层沉积与微管的活动有关，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纤维素分子的定向排列。微管的另一个重要作用是使新形成的细胞板上保留某些通道，即参与胞间连丝的形成，使原生质在两个子细胞间能保持联系。可见，细胞壁的形成是在生活细胞分裂、成长以至分化的过程中逐步完成的。在细胞分裂以及新细胞壁形成时，除了有高尔基体、内质网和微管参与外，还有生长素和多种酶类的作用，而所有的活动又要靠线粒体来提供能量，这正体现了细胞内各部位相互配合来共同完成生命活动的特征。细胞壁的种类细菌细胞壁植物细胞的细胞壁真菌的细胞壁细胞壁的功能维持细胞形状，控制细胞生长细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状。物质运输与信息传递细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。防御与抗性细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素。其他功能细胞壁中的酶类广泛参与细胞壁高分子的合成、转移、水解、细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。参与细胞间的相互粘连，即“胞间连丝”。对藻类单细胞的研究表明壁的定向分泌可以稳定极的轴向，结果表现为细胞壁的非对称性。细胞壁的非对称性这一重要特性在确定分裂面的方向发挥着作用，同时也决定着两个子细胞的命运。单细胞假根的细胞壁获得了一套不同的生物大分子与合子的保留壁截然不同，推测可能是肌动蛋白微丝调整众多的高尔基体小泡的胞吐作用的结果。细胞壁的作用为维持定向分泌产物在细胞表面的固定分布，定向分泌和高尔基体转运小泡内含物协同进入细胞壁是合子第一次正确分裂的关键。

细胞壁缺陷型细菌基本概念：细胞壁缺陷细菌既包括那些天然具有细胞壁的各种细菌在受到影响细胞壁合成或破坏细胞壁机构的因素作用下形成的细胞壁缺陷变异型，也包括那些天然缺乏细胞壁的支原体。细胞壁缺陷细菌的分类：用溶菌酶处理细胞或在培养基中加入青霉素、甘氨酸或丝裂霉素C等因子，便可破坏或抑制细胞壁的形成，成为细胞壁缺陷细菌，通常包括原生质体、原生质球和细菌L-型。用溶菌酶除去革兰氏阴性菌细胞壁时，若先用乙二胺四乙酸(EDTA)处理外壁，则效果更好。原生质体(protoplast)在革兰氏阳性细菌培养物中加溶菌酶或通过青霉素阻止其细胞壁的正常合成而获得的完全缺壁细胞称原生质体。原生质体由于没有坚韧的细胞壁，故任何形态的菌体均呈球形。原生质体对环境条件很敏感，而且特别脆弱，渗透压、振荡、离心以至通气等因素都易引起其破裂。有的原生质体还保留着鞭毛，但不能运动，也不能被相应的噬菌体感染。原生质体在适宜条件下同样可生长繁殖，形成菌落，其他生物活性基本不变。如用即将形成芽孢的营养体获得的原生质体仍可形成芽孢。原生质体的获得，给微生物学工作者提供了另一种类型的生物学实体，用原生质体融合新技术，可培育新的优良菌种。原生质球(Spheroplast)指细胞壁未被全部去掉的细菌细胞，它呈圆球状，可以人为地通过溶菌酶或青霉素处理革兰氏阴性细菌而获得。该类菌细胞壁肽聚糖虽被除去，但外壁层中脂多糖、脂蛋白仍然保留，外壁的结构尚存。所以，原生质球较之原生质体对外界环境具一定抗性，并能在普通培养基上生长。细菌L-型(bacterialL-form)是细菌在某些环境条件下因基因突变而产生的无壁类型。细胞呈多形态，有的能通过细菌滤器，故又称“滤过型菌”。L-型菌落生长缓慢，一般需经2-7天方见到针尖样小菌落，中心部分深埋于培养基内，呈典型的“油煎蛋”状。这些变异型，有些是能回复至亲代的“不稳定”变异株，有些是不能回复的“稳定”变异株。由于它最先被英国Lister医学研究院发现，故名细菌L-型。?周质空间(Periplasmicspace)又称壁膜空间，指位于细胞壁与细胞质膜之间的狭小空间。内含质外酶。质外酶对细菌的营养吸收、核酸代谢、趋化性和抗药性等常有重要作用。质外酶的种类和数量随菌种而异，目前已在细菌(尤其是G-细菌)中发现的质外酶主要有：RNA酶I、DNA内切酶I、青霉素酶及许多磷酸化酶等。特殊的细胞壁MichaelHahn在拟南芥的研究中，发现只有那些位于两个皮层细胞之间的结合部位才能生长根毛。进一步的实验表明，即使将两个相邻的皮层细胞杀死只留下腾空的细胞壁，接触到皮层细胞之间的结合部位的细胞，仍然能生长根毛

MichaelHahn说：“很清楚，植物合成的成分中含有大量的代谢能量，以便在特定的时间和地点流入壁中，因为如果其目的只是为了形成一个支持植物细胞的空盒子。那还有什么必要？”实验证明激素运输因子的极性分布需要运输小泡的定向分布蛋白质通过小泡的定向分拣形成了极性分布，这是非常关键的，细胞骨架通过与大分子蛋白质的联系也形成了极性分布。在植物的发育中，许多决定极性的物质和事件以及决定性的时间都是通过小泡的定向分布和运输特定的物质和信号完成的细胞壁的功能，细胞极性的形成，植物激素的定向运输，细胞骨架的极性变化，小泡的定向分布和运输等一系列的发育学事件都是彼此联系的细胞分裂的空间调节KNOLLE产物andphragmplastin二者均在细胞板膜的动力学上均发挥着作用，一种与细胞板形成相关的蛋白质——phragmplastin（成膜素）引起了人们极大的兴趣，它在细胞板形成的早期发挥功能成膜体肌动蛋白微丝在细胞的分裂中也起着重要的作用，最近几年的详细研究表明，肌动蛋白微丝在clivia胚乳细胞成膜体中的分布，为肌动蛋白在细胞板形成过程中具有功能提供了另外的线索

细胞分裂的空间调节，通过引导成膜体的沉积，和将在特定细胞板的位置形成新的细胞壁与原有的细胞壁相联系。在多数开花植物的细胞中，细胞的分裂面在G2期便已预定

PPB的形成是植物王国中所用的策略，以此来确定有丝分裂之前在正确的时间和地点建立细胞分裂面

PPB直接定位分子在质膜上的分布。在细胞的分裂过程中细胞壁作为引导成膜体分子分布的靶区域（landmarks）除了以前讨论过的在细胞板形成过程中发挥功能外，在引导细胞板和成膜体定位于特定分裂的位置也发挥着重要的作用充当细胞命运的信使与发育有关的质外体信号分子主要有三大类:新发现的与发育相关的多肽分子