转基因逃逸的可能性与风险分析

转基因逃逸的可能性与风险分析

1第二,生物安全与生物安全的制约关系.自20世纪80年代初首次植物发表以来，生物移植技术在多个领域得到了迅速发展，并在农业品种改良和其他农业研究领域得到了应用。由于基因改良技术的成功，只能在同一品种内或附近范围内使用的资源范围也将扩大到可以将任何生物基因转移到目标品种的范围。转换技术的出现和农业应用为世界粮食的保障提供了有限的未来。到目前为止，大量来自细菌、真菌和其他作物的基因成功地转移到了不同的种植品种。这些外来基因在提高了作物产量、改善了品种质量、提高了抗性昆虫、抗性和抗逆剂的方面发挥了重要作用，为世界粮食生产做出了重要贡献。一个被称为“基因革命”的新兴生物技术革命不仅给世界粮食安全（食品安全）带来了良好的机遇，而且对日常生活的各个方面都产生了深刻的影响。然而，科学是一把不负责任的“双刃剑”。当人们意识到生物改良技术给生物安全带来了无限的机遇时，转向产品也发出了生物安全的警钟。人们激烈讨论了反向技术的前景以及转移作物的使用和利益。生物安全(biosafety)是指转基因技术及遗传修饰体(geneticallymodifiedorganisms,GMO)可能对植物、动物和人类健康,以及遗传资源和环境造成不利影响甚至危害的安全问题.生物安全问题最早是在20世纪70年代初针对重组DNA技术及其产品以及基因工程操作的安全性提出的.后来人们逐渐认识到由于转基因作物(或遗传修饰体)的生产不是用传统的方法,而是用“非自然”的方法,可能对人体健康和生态环境带来不安全的因素,而且还可能引发社会伦理道德方面的一些负面的影响.转基因生物及其产品可能带来的生物安全问题是多方面的,如食品安全(foodsafety)、生态风险(ecologicalrisk)、社会伦理问题(socialandethicconcern)、转基因产品的标识和鉴定(labelinganddetection)、公众接受程度(publicperception)、以及生物安全的管理与法规等.外源转基因可以通过与同种作物的不同品种或其野生近缘种的天然杂交而逃逸到环境中,造成非转基因作物品种的污染和形成恶性杂草而给农田生态系统带来危害.外源基因通过基因漂移向农田生态系统逃逸的可能性很大,而这些基因通过野生近缘种作为桥梁还可以进一步扩散到其他亲缘关系更远的植物种类之中,可能带来的生态风险和影响也许是长期的和目前难以预测的.因此应该引起高度的重视,并进行深入的研究以便制定有效的对应策略和措施.本文就转基因逃逸的途径、可能带来的生态风险以及如何避免转基因作物向环境释放后引起基因逃逸等问题进行扼要的讨论.2基因漂移的实现方式转基因的逃逸(transgeneescape)是指由遗传工程的方法转移到某一生物有机体的遗传信息(目标基因)在生物的个体、种群甚至是物种之间自发移动的过程.它包括了目标基因在转基因作物同一品种的个体之间的移动、在该作物种类的不同品种之间以及在该作物和野生近缘种(包括其杂草类型)之间的移动.前者在同一转基因品种内的个体之间产生基因漂移动不会带来生物安全问题,但是后两种情况,即转基因流向非转基因品种或是其野生近缘种便会带来一系列的生物安全问题.在植物中,转基因的逃逸或称基因漂移(geneflow)可以通过两种方式来实现.第一种方式是通过种子传播(seeddispersal),即转基因作物的种子通过传播在另一个品种或其野生近缘种的种群内建立能自我繁育的个体来实现的.通常,通过种子传播导致基因逃逸的距离较近.第二种方式是通过花粉流(pollenflow),即转基因作物通过花粉传播与其他非转基因作物品种或其野生近缘种进行杂交和回交,而在非转基因品种、野生近缘种的种群中建立可育的杂交和回交后代来实现.通常,通过花粉传播而导致的基因漂移可以是远距离的,特别是虫媒传粉植物的花粉传播距离可以在数公里以上.3通过转移逃避生命的方法及其潜在的生态风险3.1非转基因作物的基因污染特性本文所讨论的转基因逃逸是指由花粉的传播、天然杂交和种质渗入而导致的转基因逃逸.所谓天然杂交(hybridization)是指具有一定亲缘关系的两个生物谱系(lineage),如品系、类型、生态型、品种、亚种或物种的有性交配并产生可育后代的过程,上述谱系已经通过了一定时间和空间的隔离,使之在形态上、生理上或遗传上都有了明显的分化.而种质渗入(introgression)则是指不同类型的谱系经有性杂交而产生的遗传物质交换.种质渗入的前提是有性杂交的发生以及杂种第一代(F1)和回交后代均能生存并可育.转基因可通过杂交、回交后代与其双亲之一逐渐回交而不断地从一个亲本转移到另一个亲本.以花粉为介导的转基因逃逸可以发生在同一种作物的不同品种之间和不同的物种之间.大多数栽培作物都属于自花授粉植物如水稻、小麦、大麦、高粱、小米和豆类等作物.虽然这些作物的异交频率很低(通常低于2%),但是在不同的品种之间,特别是栽种距离较近的品种之间也会产生一定频率的异交.而一些异花授粉作物如玉米、油菜、棉花、瓜类和果树等,其品种之间的异交频率就要高得多.所谓异交(outcrossing)是指同一品种或不同品种的个体之间产生有性杂交受精的现象,异交特性的确定通常可以由植物的器官,特别是生殖器官的形态特征和生理性状来进行.转基因可以通过异交向同一物种的非转基因品种进行流动,而且,这种交流的可能性非常大,因为转基因作物和非转基因品种的生育期、开花习性都非常相似.外源基因如果逃逸到非转基因品种,并且在非转基因品种中形成一定的频率,将大大地影响非转基因品种的纯度,特别是一些繁殖种的田块如果接受了外源基因,那么可以使这些外源基因向其他没有栽培转基因品种的地方扩散,而无意识地增大了转基因品种的分布和带来不可预测的风险.由于大多数转基因性状如抗除草剂和杀虫抗病等是肉眼看不见的,被外源转基因污染的种子很容易与非转基因品种的种子混在一起而传播开来.这不仅降低了非转基因品种的纯度,改变非转基因品种和转基因品种的合理布局,而且通过转基因的不断传播,还可能带来更大的难以预测的环境问题.非转基因作物品种中如果混入了转基因作物的个体,也会使我国的粮食出口,特别是向对转基因产品控制较严国家的出口造成很大的影响,甚至引起一些有关法规、法律方面的纠纷.3.2展颖和澳洲野生稻栽培作物都是由野生物种通过漫长的驯化和选育过程而产生的,每一种作物都有其野生祖先种和野生近缘种以及杂草类型.祖先种(ancestralspecies)是指直接经驯化和栽培而形成栽培物种的野生物种,如亚洲栽培稻的祖先种多年生普通野生稻(Oryzarufipogon)及非洲栽培稻(O.glaberrima)的祖先种短叶舌野生稻(O.barthii),大豆的祖先种一年生野生大豆(Glycinesoja),以及普通小麦(Triticumaestivum)的祖先种斯卑尔脱小麦(T.aestivumsubsp.spelta)等.野生近缘种(wildrelativespecies)是指与栽培作物以及祖先种具有较近亲缘关系的其他野生物种.通常近缘种与栽培种享有相同的一个或几个基因组.如水稻的野生近缘种有南美的展颖野生稻(O.glumaepatula),非洲的长雄蕊野生稻(O.longistaminata)和澳洲的南方野生稻(O.meridionalis)等;栽培小麦的近缘种有四倍体硬粒小麦(T.turgidum)和二倍体节节麦(Aegilopstauschii)等.作物的杂草类型(weedytype)是指栽培作物返祖退化或是与其祖先种和近缘野生种天然杂交和种质渗入后形成的伴生杂草,一般与栽培作物是同一生物学种.如杂草稻(O.sativaf.spontanea)和杂草大豆(Glyncinegracilis)等.通常栽培作物的祖先种或野生近缘种虽然由于长期的地理或遗传上的隔离,与栽培作物产生了一定的生殖隔离,但这种隔离并不完全,很容易与栽培作物发生天然杂交导致种质渗入;而作物的杂草类型因与栽培作物通常无生殖隔离而又同时出现在一块田中,也很容易产生基因交流.因此,如果在栽培作物的起源中心和杂草类型多发生的地区种植转基因作物,而栽培作物与其祖先种或野生近缘种又有空间上的接触,那么转基因从栽培作物逃逸到其野生近缘种的可能性是非常大的,特别是那些与栽培作物含有完全相同基因组的野生近缘种,种质渗入可以较频繁的发生.栽培作物与其野生近缘种之间的种质渗入和基因漂移在许多栽培作物,如小麦-圆锥小麦-山羊草,稻-野生稻,大豆-野生大豆,玉米-墨西哥类蜀黍(Teosinte),高粱-野生高粱(Sorghunhalepense)等都有较多报道.转基因逃逸到其他野生近缘种的案例,也在油菜-野生萝卜(Raphanusraphanistrum)和油菜-杂草型油菜(Brassicanapa),普通小麦-柱状山羊草(Aegilopscylindrica)等作物中有研究报道.一些导入的外源基因,如抗虫、抗病、抗旱、抗盐碱和抗除草剂等基因一旦逃逸到野生近缘种和杂草类型并按一定频率被固定下来,很可能使这些野生种的适合度大大增强.例如某个野生近缘种的种群被某种昆虫或某一病害所制约,而这些抗虫和抗病的基因又被这个野生近缘种获得,那么这种野生近缘种的种群可能失去天敌对它的控制,便会迅速增长并扩散,从而发展成为恶性杂草.如果抗除草剂的基因也被这个种群获得,那么人为的努力也不能使这种“超级杂草”受到控制,便会造成严重的生态危害.当然并不是所有的天然杂交和种质渗入都会导致转基因的逃逸,也并不是所有转基因的逃逸都会导致生态风险,但是应认识到这种风险一旦发生,将会导致不可估量的严重后果和对生态环境造成长期的影响,因此应引起高度重视.3.3非近缘种植物在转基因作物的农田内或周围常常会有一些与该作物亲缘关系较远的植物种类,即非近缘种,如水稻田周围的假稻属(Leersia)和稗属(Echinochloa)植物,油菜地里的其他非芸苔属植物如芝麻菜属(Eruca)和萝卜属(Raphanus)植物等等.虽然近缘与非近缘是一个相对的概念,但作物与其非近缘野生种在进化的过程中,通常已经形成了非常明显的生殖隔离,不可能产生天然杂交和发生种质渗入.然而,即使是亲缘关系较远的植物种类也有可能在特定条件下与栽培作物产生频率极低的天然杂交而造成种质渗入,这就是所谓的基因水平转移(horizontaltransfer).往往这些非近缘的野生植物种类,已经是作物的农田杂草了,如果这些植物种类再接受一些外源基因如抗旱、抗逆、抗除草剂的基因,则将会使这些野生植物种类的生态适应性大大增强,而得到迅速发展,变成难以控制的杂草,带来生态上较大的危害.3.4种间杂草及病毒回交上述转基因的逃逸,无论是发生在同一物种的不同品种之间,还是在近缘野生种或亲缘关系较远的野生植物中,均是通过基因漂移来实现的.也就是说,转基因作物不仅要与非转基因作物品种或野生种进行天然杂交和形成杂种,还要不断的回交,最后通过基因重组,使外源基因渗入到非转基因作物品种或野生植物中.但在某些情况下栽培作物与野生近缘种的杂种第一代就可以形成杂草,造成农田管理的困难.由栽培作物与近缘种天然杂交形成杂种而直接成为恶性杂草的例子可以在世界七种重要农作物及其近缘种的杂种中发现.值得一提的例子是海甜菜(Betavulgarissubup.naritima)和甜菜(B.vulgarissubsp.vulgaris)之间的天然杂种已经形成了一种新的恶性杂草,对欧洲甜菜的生产产生了很大的负面影响.如果这种天然杂交是发生在转基因作物与野生近缘种之间,而(抗性)基因的渗入所产生的新杂草比其“母本”具有更强的适应能力,那么它对生物群落包括作物群落的影响是可想而知的.还有一种情况是,如果转基因作物与野生种的亲缘关系较远,不享有共同的基因组,形成的杂种第一代因不育而不能产生后代,而且也不可能与其亲本进行回交而产生基因交流.这种情形看起来似乎对转基因向环境逃逸不会造成多大的危害.但是由于植物种间杂种(多元单倍体)可以发生染色体天然加倍而形成可育的双二倍体(多倍体),那么转基因就可以在这个可育的多倍体新物种中被固定下来,如果这个物种是多年生而且能很好地适应其环境的话,它就可以迅速地发展起来成为恶性杂草.这种由不同的物种天然杂交再经染色体加倍而形成新物种的例子可以在许多植物类群的多倍体进化中见到,如小麦族(Triticeae),芸苔属(Brassica)和稻属(Oryza)中的许多异源多倍体物种就是通过这样的途径产生的,而人工合成双二倍体的例子也不少.由于倍性的差异和种间的生殖隔离,新形成的、带有外源基因的多倍体物种不一定能与其亲本再发生遗传物质的交流,但其自身可能已经形成具有潜在风险的杂草.3.5天然杂交天然杂交所产生的野生近缘种的灭转基因向野生近缘种的逃逸主要是通过天然杂交形成杂种第一代,(无论染色体加倍与否)以及与亲本的不断回交而产生的种质渗入.无论是哪一种情况产生,如果转基因渗入到近缘种或是杂草而被固定下来,就会形成一定的群体,如果这个带转基因的群体具有很高的生态适合性,那么就会迅速地发展起来而在数代之后对其他的物种,特别是稀有或是已处于濒危的近缘野生种造成危害,甚至导致该稀有近缘种的灭绝.已经有好几个例子证明栽培作物和其野生近缘种天然杂交所产生的杂种群体具有很强的竞争能力而导致了野生近缘种的灭绝.如分布于台湾的野生稻(Oryzaperennis)与栽培稻产生了天然杂种,杂种种群的迅速发展最终导致了这一分布狭窄的野生稻种在该地区的灭绝.显然,栽培作物向野生近缘种的基因漂移有时会带来意想不到的负面结果,如果漂流的基因是来自于转基因作物中的外源基因,而这个基因又对环境有很强的适应性,那么造成这种灭绝的可能性更大.正如RhynerandSimberloff所指出,“天然杂交无论是否导致了种质渗入都可能对稀有物种的生存带来威胁甚至导致它们的灭绝.”4引物传粉的机会转基因向非转基因同种作物的不同品种和向杂草以及近缘野生种逃逸的主要途径是通过花粉流.而转基因的逃逸必须要满足以下两个条件.首先,通过生物和非生物为媒介的花粉传播是造成存在于细胞核内转基因逃逸的主要途径.因此,如果要想避免外源转基因逃逸,必须考虑传粉媒介的行为以及花粉的活力和存活时间.非生物的传粉媒介,如风媒传粉方式所导致的基因漂移是相对可以预测的,而且风媒传粉的效率是随花粉传播源与受体植物之间距离的增加而递减的.也就是说,距离花粉源近的植株接受外源转基因的机率较高,而距离花粉源远的植株接受转基因的机率较低.但是虫媒(如蜜蜂、蛾、蝶类)传粉所导致的基因漂移效率则常常是难以预测的,通常昆虫携带的花粉可以传播到100m以外的不同植株上.但是一些偶然的因素可以导致少量的花粉传播到距离很远的其他植株上,从而增加了避免转基因逃逸到非转基因品种和野生近缘种的难度,如一些存活时间虽然较短的花粉,可以随强风而在几分钟之内传播到几公里以外的其他植株上.这也给以花粉传播为途径而导致基因交流频率的研究带来了困难.其次,传粉必须导致杂种第一代的形成,特别是对野生近缘种而言更是如此.如果转基因作物的花粉传到其他植株的雌蕊柱头上,但由于各种原因致使杂交不亲合而不能形成可育的杂种种子或是由于杂种第一代生长很弱或不育,那么外源基因被其他植株捕获或固定下来而造成生态风险的可能便很小.但如果杂种第一代能够结实或可以与其亲本之一进行回交而产生可育后代,那么即使育性不高的杂种也可能导致转基因逃逸的风险.可育的杂种就更危险了,因为可育的杂种F1,可以形成一种“遗传桥梁”(geneticbridge),通过它与不同的谱系再产生进一步的杂交渗入.而多倍体(特别是多年生)物种的形成也可能造成基因的渗入.通常两个杂交不亲合的谱系之间的基因交流可以通过杂交后形成的不育杂种的染色体加倍来实现.正如前面讨论过的,经染色体加倍的不育杂种F1可变得完全可育,虽然这些多倍体植株与其双亲物种会产生明显的生殖隔离.如果该多倍体新物种具有很旺盛的生长势,顽强的生活力和较强的有性繁殖能力,那么它便会迅速地繁衍和扩散,形成新的携带转基因的种群而造成前面讨论过的生态风险.在上述两个转基因逃逸的必要条件之中,花粉在不同物种或同种的不同品种之间的交流是可以通过人为措施来控制.如在栽种转基因作物品种时,不给转基因作物与非转基因作物品种以及可能产生基因漂移的近缘野生种以空间和时间上任何传粉的机会.可以通过研究转基因作物和非转基因品种以及野生近缘种的空间地理分布、开花习性、传粉机制、繁育习性以及有关生物学特性的研究来达到避免或降低传粉.而第二个必要条件主要是由于转基因作物与其他相关植物的亲缘关系,杂交亲合力等自身的原因造成,很难做到通过人为的措施来控制传粉之后杂种F1是否形成以及杂种是否生长旺盛和是否具有育性.因此,靠空间和时间的隔离来避免和最大限度地降低转基因作物和其他相关植物之间的花粉流是避免转基因向非转基因品种和野生近缘种逃逸的有效方法.5应确定转移作物的安全距离，并考虑因素5.1花粉的可预见性掌握转基因植物及其野生近缘种传粉习性的资料,如植物是属于风媒传粉还是虫媒传粉非常重要.风媒传粉植物的花粉在通常状况下的最大传粉距离与在强风的状况下的传粉距离有时候会相差很大.在通常的气候状况下风媒花的花粉可能只在数百米之内,但在特殊情况下也可能传播得较远.通常,风媒传粉植物的花粉漂流距离、方向和范围都可以有较大的可预见性,但是对虫媒传粉植物花粉漂流的预见性就要困难得多.因此,必须研究虫媒花传粉昆虫的种类(有时一种植物由一种以上的昆虫传粉)以及这些媒介移动的距离,运动的方向和规律等等.同时还需要研究花粉从花药内散发出来以后可以在空气中或在附着的媒介体上存活的时间,以及转基因植物与其他相关植物的花期是否相遇、种群之间在一年中的开花及持续的时间和个体之间在一天之内的开花及持续的时间,这些资料都与了解基因交流和渗入密切相关.5.2行隔离种植的安全隔离原则对于转基因作物和非转基因作物品种的合理空间布局非常重要,同一物种的不同品种之间由于不存在生殖隔离,最容易产生异交和种质渗入.在转基因作物的周围栽种同一物种的非转基因品种,显然是容易造成外源转基因对非转基因作物品种的污染,特别是某些异花授粉的作物如玉米、棉花、油菜和一些蔬菜作物.因此,必须对同种的转基因和非转基因品种进行隔离种植,即设立有效的安全隔离空间.否则被污染的非转基因作物会继续污染其他的非转基因品种而大大降低非转基因品种的纯度.对于某一地区的作物野生近缘种和杂草类型的地理分布应该有一个清楚的了解,如野生稻虽然很容易与栽培水稻发生杂交和种质渗入,但仅分布在中国长江以南几个省份的局部地区,而野生大豆在我国分布的面积却很大,在很多情况下可入侵栽培大豆的田块.同时也需要研究和了解野生近缘种的开花习性、花粉传播距离和传粉机制,因为基因漂移是双向的,外源基因既可以从转基因作物漂移到野生近缘种,野生种的花粉也可以漂向转基因作物而形成杂种,无论哪一种情况发生都会同样造成转基因的逃逸.要了解野生近缘种的生态特性,如是否已是严重的农田杂草,其种群的消长动态是否很容易受人类控制,野生近缘种的天敌是什么,有哪些关键因素(如昆虫、病害和环境胁迫等)对其种群的消长和扩散有抑制作用,是多年生还是一年生植物,其染色体数目是多少,是二倍体还是多倍体,这些野生近缘种与相关栽培作物的亲缘关系和进化关系等等,上述种种因素都与转基因是否能够转移到野近缘种以及如何设置安全距离有直接的关系.5.3不同植物种类的优势种和群体转基因作物是否能够与其野生近缘种产生杂交,杂交亲合力的大小以及异交的频率有多高,它们之间是否会产生基因漂移,基因漂移的方向和频率的高低都与转基能否以一定的频率逃逸到野生近缘种有直接关系.通常栽培作物的异交率很低,在1%左右,如水稻的异交率约为2%,而野生近缘种的异交率却较高,如多年生普通野生稻(Oryzarufipogon)的异交率在5%～60%之间,且种群间的差异较大.因此,在一般的情况下,外源基因由栽培作物流向野生近缘种的可能性较高.这在设置转基因作物与野生近缘种的安全距离时必须加以考虑.转基因作物与相关植物的安全隔离,是避免和降低转基因逃逸的有效方法,应该得到充分的重视.特别是在转基因作物的环境释放或大田实验阶段,设立转基因作物和相关植物的安全距离尤为重要.由于野生近缘种的开花、散粉期不集中,一个种群中,从最早开花的个体到最后开花个体之间的时间间隔可以长达一个月以上,因而往往与栽培作物的开花期有一段时间的重叠,而且近缘种和栽培种在一天内开花散粉的时间非常相似.如水稻和多年生普通野生稻在一天内的始花时间仅相差一小时左右,因而希望通过时间上的隔离来避免花粉流不是太有效.安全距离的设置如