第六章 生活史对策

基础生态学北方民族大学生物科学与工程学院闫兴富(Tel-mail:xxffyan@126.com)第6章生活史对策6.1生活史概念生物的生活史：是指其从出生到死亡所经历的全部过程。称为生活史（lifehistory）或生活周期（lifecycle）。可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，或生活史对策。生物在进化过程中形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等等。生物往不同方向进化的“对策”称为生态对策=生活史对策生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖----单次生殖，或更均匀地随时间分开分配----多次生殖。同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。6.2能量分配与权衡分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖，或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。6.2能量分配与权衡适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理，自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。6.3体型效应从遗传角度来看：一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关，并与内稟增长率有同样强的负相关。从生存角度来看：体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的遗传功能不变，种内和种间竞争力更强。小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化幅度更快。个体大小与世代周期的关系

6.3体型效应物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。6.3体型效应从生存角度看，体形大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。就好像自然界体形庞大的怪兽,随时可以威胁其他生物,而自身的面临的危险却微乎其微的道理。但是从生物进化的角度看,巨猿根本没有进化成智人的可能因为它的体形过分巨大,自然界自然淘汰的法则,将那些体形巨大的地陆生物都淘汰掉了,像恐龙。自然界中,恐龙曾经最强大,但终因不能适应气候的变化而灭绝。在自然界中能够长久生存的绝非体形、力量最庞大的物种,而是适应能力最强的。

6.3体型效应目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出亚洲最大个体恐龙部分骨架。据专家凭借其中一根高达1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。

6.4生殖对策6.4.1r-选择和K-选择Lack法则动物总是面对两种对立的进化选择：一种是高生育力但无亲代抚育；一种是低生育力但有亲代抚育。r-选择(r-strategy)：生活在条件严酷和不稳定的环境中，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，力争使种群增长率达到最大化的选择。r-选择(r-selection)者：采取r-对策的生物称r-选择者。r-选择者的特征:快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，后代的存活率低，繁殖率高，寿命短。缺乏保护后代的机制，竞争力弱，但有很强的扩散能力。6.4生殖对策6.4.1r-选择和K-选择Lack法则

动物总是面对两种对立的进化选择：一种是高生育力但无亲代抚育；一种是低生育力但有亲代抚育。K-选择(K-strategy)：生活在条件优越和稳定环境中，生物之间存在着激烈的竞争，种群力争使竞争力达到最大化的选择。K-选择（K-selection）者：采取K-对策的生物称K-选择者。K-选择者的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，后代的存活率高，繁殖率低，寿命长。有较完善的保护后代的机制，扩散能力弱，竞争能力强。R选择与K选择比较生物在生存竞争和进化过程中可能采取的两类基本的生态对策。r-对策以提高生育力为主要目标，K-对策以提高竞争力为主要目标。在鸟类中，麻雀、山雀等小型鸟类通常产小卵，每窝卵数多，其生育力较高。鹰、鹫等大型鸟产大卵，生育力低，但保护幼鸟能力强。由于可利用资源有限，若把有限的能量用于保护幼仔的存活，就难以同时具有很高的生育力。雀等小型鸟类属r-对策者，r是逻辑斯谛增长方程中的内禀增长能力，这类对策者把能量主要分配于提高生育力上。鹰等大型鸟类把能量主要分配于提高竞争能力和保护幼鸟上，属K-对策者，K是环境容纳量，K-对策者种群的大小多处于K值附近。用通俗但在科学上不很严格的语言表示：在进化过程中，r-对策者以“量”取胜。而K-对策者则以“质”取胜。鹰猎隼山雀麻雀r-K连续体r-选择和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系，称r-K连续体6.4生殖对策r-对策的优缺点优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动6.4生殖对策优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。生殖价：该个体马上要生产的后代数量（当前繁殖输出），加上预期在以后生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。生物通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。6.4.2生殖价和生殖效率6.4生殖对策大型和小型小天蓝绣球（Phloxdrummondi）生殖价随年龄的变化生境的严峻度生境干扰水平不能生存胁迫忍耐对策竞争对策杂草对策6.5生境分类不同繁殖付出生境的物种:高繁殖付出(高-CR)生境物种：推迟繁殖后代,竞争激烈;低-CR生境物种：提前繁殖后代,竞争弱.“两面下注”理论:多次生殖：成体死亡率与幼体死亡率相比较为稳定(在很长时期内产生后代)；单次生殖：幼体死亡率低于成体死亡率（分配给繁殖的能量高，后代一次全部产出）低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择);低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择);高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择)杂草对策（R-选择）：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。竞争对策(C-选择)：在资源丰富的可预测生增中的选择，主要将资源分配给生长。胁迫-忍耐对策(S-选择)：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。R-、C-和S-选择的生活史模式6.5生境分类6.6滞育和休眠

如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，也可能持续较长时间。响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation），冬眠通常特征是心率和总代谢降低、核心体温降低于10°C。一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation）。昆虫的滞育可区分为三种类型：短日照滞育型（长日照发育型），即日照时数短于16-17小时以下种群进入滞育，反之则继续发育，如马铃薯甲虫。长日照滞育型（短日照发育型），即日照时数短于13-15小时以下种群正常发育，反之则进入滞育，如家蚕。中间型，即在日照为16-20小时种群发育，低于或高于该日照范围则进入滞育状态，如黄尾毒蛾。根据变形杆菌纤丝状菌体在原条件下无明显增殖，代谢缓慢，具有多个核质，能在适当条件下断裂形成多个繁殖体等特点，称其为潜生体(Crypticgrowthcell,CGC)。

图1绿脓杆菌潜生体形态(革兰氏染色×1000)缓步类动物几乎分布在地球上的任何长有苔藓的地方，人的肉眼根本看不见。在显微镜下观察，它们象小玩具熊一样总是用四对小胖腿蹒跚爬行，从苔藓中吸取汁液。当周围的环境恶化时，这些看上去非常脆弱的小生命，会把身体蜷缩起来，一动不动。这时它们会放弃体内99％的水分，进入一种假死状态。当体温降低到一定程度时，这种动物会缩小身体，收回所有的腿，关闭体内的所有系统，直到环境改善为止。缓步类动物能在零下200度的寒冷环境中生存，就是在151度的酷热环境中同样可以保住自己的生命。它还可以在沙漠中生存，在耐旱能力方面，就