原核生物与真核生物的比较研究

原核生物与真核生物的比较研究

地球上的生物在形状和生活方式上是不同的，但基本的生化过程是相同的。当生物发展时，他们发现遗传密码是统一的，这就表明生物有共同的祖先。以前的分类分类可以作为进化过程的参考。岩石学的发展有助于理解物种的亲和力，尤其是大量的钠和蛋白质数据积累，因此可以从分子层面反映亲和力。20世纪70年代,CarlWoese等在分子研究的基础上提出原核生物分为2个大的类别:细菌和古细菌.他建议把原核生物再分两界.后来分子系统树的研究已涵盖了原核生物与真核生物的大部分门类,并揭示出建立在表型比较方法上的系统树所无法显示的物种之间的关系与进化规律.这一研究引起很大争论,目前生物界有二界,三界,五界,六界,八界之争.目前的系统树构建中,比较特征(序列间的距离的确定)主要用联配的打分方法.本文提出一种比较2个基因序列的统计方法,用它分析细菌和古细菌.1窗口滑动地生成的窗口字字母表:字母表指1个集合,它的每个元称为字母.例如Δ={a,t,g,c},我们就称Δ为4字母的字母表.字:指由字母表中的字母构成的给定长度的符号串.若字母表有t个元.给定的长度为l,则长为l的字的种类数为tl.窗口和窗口字:给定长度l,我们就得到长度为l个单位的窗口.其中每个单位允许填入1个字符.当所有单位都填满后.我们就得到1个字.称为窗口字.窗口滑动:写出符号串S,给定长度l的窗口,将这个窗口的第1个单位与S的首字符对齐,第2个单位与S的第2个字符对齐,……,第l个单位与S的第l个字符对齐,并把这些字符填入对应单位中,这样就得到一个窗口字.下一步,将窗口的第1个单位S与的第2个字符对齐,第2个单位与S的第3个字符对齐,……,第l个单位与S的第l+1个字符对齐,并把这些字符填入对应单位中,得到另一个窗口字.这时称窗口滑动了1个单位.继续滑动,直到窗口的第l个单位与符号串的末字符对齐,这时得到最后一个窗口字.特征矩阵:给定长度为l,由一个字符序列用窗口滑动的办法可以得到一组窗口字.统计各不同种类的窗口字可以得到1个2×tl的矩阵W.W的第1行记录这个字符序列中在窗口滑动地过程中出现的不同种窗口字,第2行记录对应窗口字的数目.称W为S的关于l的特征矩阵.不同物种的特征矩阵不同.预示可以用之分辨序列.如果假定序列的相似性反映物种的发生学亲近程度,则比较序列就是比较物种.对2个特征矩阵进行比较,可得它们所对应的序列之间的差异.称为距离.距离d(l,t)定义为d(l,t)=D(l,t)/N(l),(1)N(l)是归一化数,大小为被比较的2个序列的窗口字数的总和.它与l有关,如N1和N2分别为2序列所含字母数,则N(l)=N1+N2-2l+2,(2)D(l,t)是2个序列的差异的绝对数量D(l,t)=∑i=1tl|n1i−n2i|,(3)D(l,t)=∑i=1tl|ni1-ni2|,(3)n1ii1表示序列1的特征矩阵的第i种窗口字的数目,n2ii2表示序列2的特征矩阵的同种窗口字的数目.于是d(l)=1N1+N2−2l+2∑i=1tl|n1i−n2i|,(4)d(l)=1Ν1+Ν2-2l+2∑i=1tl|ni1-ni2|,(4)这个式子的意义是给定l时2个序列的有差异的窗口字占序列总窗口字数的比例,显然是一个标度不变量.可以作为衡量2个序列差异的特征.2种植物的结构特征对1组基因序列,可以利用上述方法两两求出序列之间的距离,得到距离矩阵.然后可以作系统树.用EMBL中的29个物种的16sRNA由最大邻接方法作图,物种如下:1.AeropyrumpernixTB1,2.AeropyrumpernixTB7,3.Aeropyrumpernix,4.M.fervidus16SrRNA,5.M.thermoautotrophicum(DELTAH),6.Methanococcusjannaschii,7.Pyrococcushorikoshii,8.S.solfataricus,9.T.tenax,10.Aquifexaeolicus,11.B.burgdorferi(297strain),12.Bacillussubtilis,13.BradyrhizobiumjaponicumPRY65,14.C.pneumoniae,15.C.ulcerans,16.Chlamydiatrachomatis,17.ChlorobiumlimicolaUdG6002,18.D.radiopugnans,19.E.coli,20.Flavobacteriumheparinum,21.H.aurantiacus16S,22.H.influenzae16S,23.H.pylori,24.M.genitalium,25.M.pneumoniae,26.Mycobacteriumtuberculosis,27.Rickettsiaprowazekii,28.Thermotogamaritima,29.Treponemapallidum.结果如图1～4.其中1至9表示的物种来自古细菌,其余来自细菌.又1,2,3号物种选自同一物种的不同菌株.从图上可以看出随l的增长显示出细菌与古细菌明显的分别成团现象.l=6时,古细菌虽已经大致聚合,但物种从共同祖先的第一次分离却不发生在细菌与古细菌之间(17,21,23,2,25为一组,其它为一组).l=7以后,我们发现物种从共同祖先的第一次分离分离都发生在细菌与古细菌之间,说明按统计比对的结果支持细菌与古细菌应该分两界.另外我们还注意到Aquifexaeolicus和Thermotogamaritima总和古细菌关系密切,这有两种解释,一是他们确