物种species的概念和物种形成机制

物种species的概念和物种形成机制

随着darwi（1859）出版《物种起源》，物种的概念和形成机制一直为生物学家所关注。近年来,关于生物成种机制的研究已成为演化生物学(EvolutionaryBiology)领域的热点。在刚过去的三十年中,有关此论题的文献数量呈指数增长。Darwin认为,物种形成是一系列按时间顺序发生的事件的终点(《Theoriginofspecies》:p.648),其起点为种内变异,继而产生适应性变异群体,终点为新种产生(Speciationwassimplytheendpointofchronologicalseriesofsteps,beginningwithvariationamongindividualswithinspeciestotheproductionofadaptivelydifferentiatedvarietiesandeventuallytonewspecies)。Darwin认为,理解生态适应是理解物种起源的关键。在下文中,作者将避免使用“进化”和“进化论”这样的汉语词汇,而代之“演化”、“演化论”。这不仅符合达尔文在《物种起源》中对生命演化过程的认识,也符合科学界对生命起源和发展过程的基本认识,更符合原英文词汇的本意。本文第一部分是对目前生物成种机制研究的粗略回顾。第二部分是作者十多年来,在多个国家自然科学基金项目资助下,对部分昆虫类群进行物种分类系统研究的过程中,对于物种形成现象和理论的一些归纳、思考和探索,除部分论点具有事实支持外,多属于理论探讨,尚有待进一步的深入辨析和实证研究。1物种和物种形成的基本理论1.1非普适性原则,生殖隔离semore物种(species)概念由来已久,但至今没有定论。物种的概念很多,有很多论文专门对此予以讨论。这里只提几种代表性的物种概念。A生物学物种概念(Biologicalspeciesconcept)“物种是一个繁殖居群单元,与其他居群单元在生殖上互相隔离,并在自然界占有一定的生态位(niche)”。“物种是这样的一些群体,群体间的基因交流被生殖隔离机制或者可能被几种类似的其他机制所限制或阻止”。“物种同时是一个繁殖群体,一个基因库(genepool)和遗传体系”。生物学物种概念的核心是隔离,如果进一步予以明确就是生殖隔离。B演化物种概念(Evolutionaryspeciesconcept)“演化物种是一个谱系(居群的祖先-后裔系列)并有自身的演化作用和趋势”。演化物种概念去掉了生物学物种概念中的生殖隔离这一非普适性标准,使物种概念不仅适用于现生生物,也适用于灭绝生物,并同时适用于有性和无性生殖生物。演化物种概念也有一个明显缺点:没有一个可操作的或可鉴别的判断标准。C种系发生物种概念(Phylogeneticspeciesconcept)和分支种(cladisticspecies)“一个基本的单系演化单元,也是最小的演化单元”。分支种物种观念强调物种是演化系谱树上未再分支的一个演化分支,或两次种系演化分支节点之间的种系,所以这是一种时间种概念。特别重要的是它认为生殖隔离是由物种分化过程中产生的一个重要结果,但并非必然占优势的结果。生殖隔离标志着鉴别特征的演化,但并非所有新演化产生的特征都影响生殖隔离。这一认识明显超越了生物学物种概念。分析既有的各种物种概念,基本上他们都认同物种是一个演化单位、占有一定生态位、具有独立的基因库(genepool)和生殖隔离这4个标准。但这4个标准的普适性并未得到严谨的论证或实践检验。1.2物种形成的种类物种形成(speciation):经典的物种形成是指新物种从老物种中分化出来的过程,即从一个种产生出另一个新种的过程。通常认为物种形成包括3个环节:突变为演化提供原料;自然选择是演化的主导因素;隔离是物种形成的必要条件。一般认为物种的形成有以下几种方式:属于渐进式物种形成类的继承式物种形成(successionalspeciation)和分化式物种形成(differentiatedspeciation),后者可以再分为异域物种形成(allopatricspeciation)、邻域物种形成(parapatricspeciation)、离域物种形成(peripatricspeciation,有翻译为边域物种形成)、同域物种形成(sympatricspeciation)4种式样;爆发式物种形成(suddenspeciation)或量子物种形成(quantumspeciation)。异域物种形成为地理隔离式物种形成(geographicspeciation),是指一个物种被分成两个或两个以上的地理分离种群时,基因会产生随机漂移,加上由于地理条件和生态条件不同,适应性也不相同,所累积的遗传变异也就不一样,最终导致生殖隔离而形成不同的物种。同域物种形成指分布在同一地区的物种的不同群体之间,由于生态的分异等原因,它们之间没有机会进行杂交和基因交流,从而分化形成新的物种。量子物种形成指物种的演化是跳跃式的,即在短期内(相对于物种寿命而言)飞速演化,新物种形成之后则进入长时间的相对稳定状态。间断平衡论者认为物种的形成只能是跳跃式的。物种演化的适应峰理论认为,新种的形成意味着从一个适应峰跨越过适应谷而达到另一个适应峰,因此只有通过显著的演化改变或快速的跳跃式演化才能实现,因为缓慢的过渡要越过适应谷(适应值最低的状态)是不可能的。量子物种形成的机制可能是基因突变造成的。1.3生态成种及其在物种形成过程中的作用Darwin在《物种起源》中提出了物种形成的驱动力——自然选择的作用,然而,却并未明确地定义物种的概念。至Mayr明确提出生物学物种概念(BiologicalSpeciesConcept,BSC)之后,人们对物种才形成了比较明确的认识。Dobzhansky首次列出可能出现的繁殖隔离因素,其中包括生态隔离(ecologicalisolation)。不过,Dobzhansky将时间、季节等因子列在生态因子之外。在今天看来,此两因子应当属于生态因子。因此,生态成种思想的真正奠基者是Mayr。Mayr意识到,不同种群间遗传变异的累积,特别是影响生理和生态特性的那部分遗传差异的积累,很可能是潜在的成种机制。Mayr探讨了生态因子对物种形成的作用,认为生态因子对生殖隔离有显著的影响。A生态成种假说(HypothesisofEcologicalSpeciation,HES)对不同生境下种群或亚种群的自然选择作用,强化了不同种群或亚种群个体表型性状的差异,最终导致生殖隔离,此即生态成种假说。Doebeli&Dieckmann通过模型论证,沿着环境梯度,成种现象更容易发生。Funk,Funk等,Schluter与Rundle&Nosil探讨了生态因子导致的趋异选择(divergentselection),以及趋异选择导致的新种形成。目前,生态位分化问题已经成为演化生物学领域物种形成与分化机制研究的焦点之一。一般认为生态位分化很可能导致祖先种个体表型分异(phenotypicdiversification),随之物种分化产生,亦即生态位分化可能是适应性辐射成种的重要驱动力[13,20,23,27,28,29,30,31,32,33,34,35,36,37,38,39]。多数学者认为,生态成种理论逻辑上合理,因此,对生态因子以及自然选择在物种形成过程中的作用,已经持续研究了近半个世纪。然而,迄今为止,尚未获得强有力的实验证据或野外调查数据,支持生态成种理论。尽管如此,目前,即使是主张非生态成种理论的学者也承认,在很多情况下,“适应”在成种过程起着很重要的作用。然而,对于适应导致的遗传变化在繁殖隔离形成过程中的作用,我们几乎还完全不知道。异域成种(地理隔离成种)是地理隔离导致的繁殖隔离现象,是生态成种的特例——异域成种的生态隔离因子是地理阻限。Dobzhansky认为,异域成种的遗传机制是不相容等位基因替代、累积而导致的生殖隔离,即异域成种是地理隔离种群相互独立演化的副产品(byproduct)。由于异域成种理论易于理解与接受,以及Dobzhansky在学术界的权威,在过去的六十年中,异域成种理论一直占主导地位。大部分学者均承认异域成种理论,认为同域成种难以置信,或仅在严格限制的条件下可能成立。仅少数学者认为,同域成种现象存在。Bush认为,果蝇Rhagoletispomonella野外寄主族(hostrace,同一物种有不同寄主专一性的族群)的形成,可能就是同域成种的一个例子。近年来,越来越多的实验室与野外观察发现,同域分布的近缘物种形成现象很普遍[5,6,24,39,48,49,56,88]。很明显,同域物种形成的原因不可能是地理隔离。因此,寻找同域物种形成的机制逐渐成为研究的热点。B非生态成种假说(non-ecologicalspeciation)生态成种之外的物种形成机制被称为非生态成种。目前,非生态成种假说主要有:均一选择成种(speciationunderuniformselection)、遗传漂变成种(speciationbygeneticdrift)、多倍体成种(polyploidspeciation)等假说。(1)替代性突变altern音频接口在同样的环境选择压力下,异域种群可以通过固定不同的适应性突变而演化出相似的表型。如果产生替代性突变(alternatemutations)的亚种群其子一代不能杂交,则内禀的配子后隔离出现,新物种产生,称为均一选择成种,亦称为“突变顺序成种”(mutation-orderspeciation)。(2)固定型种的产生在异域种群中,随机产生的基因突变被固定下来,最终产生新种。对此成种机制的反对意见很多,一般认为,大多数情况下遗传漂变不可能导致完全的繁殖隔离。(3)突变成种机制多倍体成种机制在植物、鱼类、两栖类以及酵母等类群很常见。形成机制是配子的染色体没有进行减数分裂,因而多倍体新种产生。3种非生态成种机制的实质均为突变成种。非生态成种假设认为,演化的第一原因是突变。在相似的选择压力下,种群中发生基因突变,由于突变等位基因与原始等位基因一样,也能很好地适应其生存环境,因而被固定下来,导致祖先种群产生亚种群分异,最终产生新种。在实验室已经观察到果蝇突变成种现象。这种学说认为,生物通过调节自身变异潜能而适应环境的能力,比人们原先想象的要大得多,即突变在演化中的作用十分重要。1.4性选择的作用经典演化论认为自然选择是物种形成的驱动力。自然选择导致种群生态趋异并最终导致繁殖隔离形成的适应辐射成种实例,被认为是不胜枚举的。物种形成的另一驱动力是性选择[62,63,64,65,66,67,85,86,87],性选择的机制为配子前隔离,同域成种或异域成种现象中均存在性选择导致的物种形成[8,68,69,70,71,72,73,74]。然而,性选择(sexualselection)在物种形成中的作用尚存在争论。Rice&Hostert与Morrow等认为,没有证据能够证明,性选择对物种形成有直接作用;而KirkpatrickandNuismer则认为,性选择会阻碍物种形成。1.5经典实践与理论探讨从上世纪50年代开始,学者们就一直不断地试图设计实验室内的受控实验,模拟整个的或部分的物种形成过程,探索物种形成的机制。Dobzhansky和他的同事们对果蝇Drosophila繁殖隔离机制的研究是物种形成的经典实验。Dobzhansky认为,Drosophilapseudoobscuura与D.persimilis之间,至少存在7个繁殖隔离机制,其中包括栖息地差异、食性、行为节律等生态因子。在寻觅成种原因的实验中,植食性昆虫是常用的模式生物。在经过了一百余年的不断探索之后,关于物种起源的核心问题即物种分化的机制依然没有找到答案,所有的理论与假说仍处于争论之中。在繁殖隔离形成的过程中,究竟是外因(生态因子)更重要,还是内因(基因突变)更重要?还是一系列外因与内因综合作用的结果?繁殖隔离形成的过程究竟怎样?甚至繁殖隔离在物种形成中的必要性也不是没有问题的。这些问题目前都悬而未决,这正是研究者们需要通过大量实验去验证的问题。2关于物种、物种形成和区域物种形成的一些新假设2.1物种概念的无性分类单元目前较广泛使用的生物学物种概念中,由于引入了隔离机制(isolationmechanisms),就面临着一个难以解决的问题:单性生殖和化石不适用于此定义,对物种分化较快的类群也不适用。如夏威夷果蝇属在室内很容易实现可育的种间杂交,而在自然界却保持着生殖隔离。支序学者认为生殖隔离不应该是物种概念的一部分。隔离概念在人们研究物种分化时造成了误解。忽视无性分类单元(nonsexualtaxa)成了这一概念的主要缺点。生态学家高斯则认为,物种是生态系统中的功能单位,不同物种占有不同的生态位,如果两个物种以相似的方式利用同一有限的资源和能源,它们必定会发生竞争和相互排斥,其中必定有一个获得相对的胜利;如果一个物种的种内发生变异,占据了多个生态位,那么从生态学的角度看,就意味着新种的生成。对上述观点我们认为存在很多问题。考虑到地球上生命类型的复杂性,试图制定统一的物种概念可能是徒劳的,也可能是没有必要的。演化系(Evolutionarylineage)概念则可能是恰当的。2.2物种分化的起始因子生态位不是物种分化和形成中的动因或机制,而是物种分化过程的结果和物种分化完成或接近完成的标志。物种分化的阶段及其标志可以用图1表示。从图1可以看出,物种分化可以划分为5个时期:物种分化静止期、I期(DNA出现多态性起始和慢速分化的准备期)、II期(DNA多态性迅速分化和趋异时期)、III期(物种平缓趋异和种化固定期)、IV期(物种分化完成期)。图1中,0期为物种0的稳态持续期,该物种的基因型是稳定的,表型是物种的种征,虽然可能有一定的变化,但仍符合模式物种概念(Typespecies)的要求。物种分化I期:a点是物种分化的起点,此后物种的基因型出现显著分化,基因型的多型现象迅速发展,物种的表型随之可能出现或仍不出现差异,如果出现明显差异,在表型上将表现为个体间差异显著且无规律性,性状差异不稳定,或有规律但界限不清楚,或单一形态性状差异稳定,但不同性状间存在明显的混杂或重叠。在此阶段,可能对应于中性演化理论的遗传漂变前后期。此期中,基因型的差异并不在种群间必然向趋异方向发展。出现a点的可能原因是物种遗传基因的漂变,或者是正常的基因变动出现了异常或突变(包括多倍体现象),或者也有可能(虽然可能性大小目前无从判断)存在物种分化起始因子及其相应的自我调控机制,对此目前尚只能做一些猜测。当然在理论上还有一种可能:某种外因变化被反向导入基因中,导致基因型发生显著改变,并避开了或未被温代-哈伯格平衡机制所抑制,从而启动物种分化过程,这种类型就是米丘林学派的获得性状遗传。生物演化论的自然选择学派认为所有这样的例子都可以用自然选择机制来解释。物种分化II期:突破b点之后,物种0的基因型开始迅速趋异分化,向两个(二歧式物种形成)或多个(多歧式物种形成)基因型发展,物种0的表型也非常可能出现明显的对应分化,亚种分化可能是II期后期的表现。如果此期物种0的分布区已经存在隔离,则属于异域物种形成的典型事例,但有可能地理隔离也不是物种0进入迅速分化期的原因,而只是一种伴随现象。此期,物种0的同域分布仍是要考察的基本状况。推测其原因可能是基因型的随机波动,产生的律动性变化(混沌现象的一种动力学模型)。温代-哈伯格平衡在此期是主要的抑制物种分化的机制。如果在此期发生小种群跨越一定的空间进入新地理区域,就有可能通过离域物种形成(Peripatricspeciation)方式,即创始者效应(Foundereffect)向新物种形成的方向迅速发展。物种分化III期:物种0的快速趋异分化突破临界点c之后,进入物种分化III期。此期温带-哈伯格平衡失去抑制物种趋异分化的能力,物种A和B的分化(双歧式物种分化)或物种A、B、C…的分化将逐渐进入平缓和种化固定期。C点的可能机制有:任何原因导致的种系基因型交流的隔离(包括空间、时间上的隔离),从而使温带-哈伯格平衡失去效用;物种0的基因组因为基因型趋异分化达到某个量级,从而触发DNA自我调控的机制,使差异较大的基因型不再通过DNA杂交而融合,或者基因型的变化触发了某个信号,DNA直接停止融合,基因型的分异得到保护。如果“干种(stemspecies)”是一种真实存在,那么这第二种机制必将是干种的某种特性,和干种相比,非干种可能缺少这类保护新基因型的机制。III期是物种分化的关键期。此期中,如果生态位分化在本期开始就已经出现,则属于物种的生态成种(Ecologicalspeciation)。但我们倾向于认为,生态位分化在此时没有动力或仅在此期末段出现。生态位的分化需要分化中的物种来启动(用一个不恰当的比喻来说明这个现象:准备分家的人开始买或自建房子)。物种分化IV期:进入第IV期的物种分化进程,有两个重要的新表现:生态位出现分化、生殖隔离开始或正在发育(即突破d点)。进入第IV期但尚未分化完成的物种A、B…因为基因型差异已经足够明显,并在生理生态特性上出现与物种0相比明显的差异,则物种A、B…自然需要新的生态位,从而原有的生态位被废弃(获得新生态位),或者被一分为二或者一分为多,或者向外围不同方向发展、分化(适应峰现象),或者挤走某一生态位的物种,或者导致该生态位原有物种的灭绝(物种竞争)。从这个角度来看,物种竞争又可能并不是物种分化和生态位分化的必然原因,而只是一种可能。此外,因为可能存在种系隔离的内在原因,则多个近缘物种同域共存就不是不可能的,在这种情况下,高斯竞争原理失效。物种分化V期:物种稳定期和静止期,相当于间断平衡理论中的平衡时期。新物种A和B…分化完全,基因型和表型都进入稳定状态,物种分化停止或极其缓慢,难以检测。e点是生态位或者生殖隔离完成的标志。V期就是下一次物种形成事件的0期。2.3物种多样性的物种分布格局现象:分类学研究实践表明,一个科级或更高级别的类群中,总有少数类群(10%～20%,通常在15%左右)物种或物类多样性极高(占类群总数的60%～65%或更高)、类群间(种间)关系密切、差异小、空间分布高度集中的亚类群,同时也总有一大批亚类群(占总数的60%～70%),其物类(种)多样性较小(占总数的30%～40%)、类群(种)间关系较不密切、差异偏大、空间分布较疏,此外,还有一定比例的亚类群(小于5%),其亚群多样性极低(占总数的1%,甚至更低)、类群(种)间差异大、关系疏远、通常为间断或孑遗分布型。以叶蜂科为例分析这种现象。叶蜂科全世界已知约441属5500种,以Abe&Smith系统分为8个亚科,虽然这个系统过于笼统,不尽合理,但各亚科的亚群(属)的丰度比仍有一定的倾向,分别为:123,116,80,42,41,36,5,1。Wei&Nie将叶蜂科分为17个亚科,各亚科的属数分别为:104,83,59,41,35,27,25,19,13,9,9,8,7,5,5,3,1。叶蜂科中最为繁盛的亚群是以被子植物为寄主的叶蜂亚科。该亚科共有41属5000余种,其中叶蜂属Tenthredo、钩瓣叶蜂属Macrophya、方颜叶蜂属Pachyprotasis等3属就有1500种,7%的属比例拥有此亚科30%的种类。另外一个亚科蕨叶蜂亚科(广义)绝大多数取食蕨类植物,已知80属630余种,其中侧齿叶蜂属Neostromboceros和平缝叶蜂属Nesoselandria两个属(仅为蕨叶蜂亚科属数的2.5%),共拥有180余种,占蕨叶蜂亚科总种数的28.6%。而这些多样性非常高的属,绝大多数都是高度集中分布,很多种类属于同域分布,生态位高度近似,或十分接近。这种类群丰度格局在膜翅目广腰亚目各科中都是如此。考察昆虫纲各目类群,物种丰度的类群分布格局大致若此。即以目级阶元论,鞘翅目1目(占总目数的3%)拥有昆虫30万种以上,占已知昆虫总种数的31.6%,鞘翅目、双翅目、膜翅目、鳞翅目等4大目昆虫(约占总目数的13%)拥有昆虫纲65%的种类。据此现象,可以给出以下结论和推测:结论1:物种多样性在类群间的分布属于集中分布型,而且这种集中分布的特性具有约束性,即在多样性高的亚群里,总有多样性同样很高的亚类群,而多样性很低的类群,其亚类群的绝对多样性也总是无例外的很低,相对多样性通常也很低,例外有,但较少。结论2:类群多样性很高的亚群,物种的分布高度集中,与亚类群的分布中心和起源中心高度吻合。推测1:基于高物种多样性在生物类群中的约束性分布,可以反向推测更高类群的发源地和类群可能的发展路径。作者1997年提出的类群起源地指数公式与此密切相关。推测2:高物种多样性的亚类群其核心分布区通常不是孤立的,大多数都有其他某一或某些生物类群也在相似的区域具有高度的多样性,因此推测物种多样性极高的类群与自然地理环境状况及其变迁有密切关系。推测3:高物种多样性亚群在类群中的约束性分布格局昭示不同类群之间物种分化潜力有极大差别。在一个时间横断面上看,一个非孑遗类群中总是存在较少的但物种分化能力很高的亚类群。这种具有高分化能力的类群,我们姑且称之为干群(Stemtaxa),如果是种级阶元,则可称之为干种(Stemspecies)。在任意级别的类群中,干类群的比例在15%左右(取一近似值,推荐使用黄金分割率φ的10%,大约为16.2%),干类群分化的亚群大约占亚群总数的60%(也取黄金分割率的小数点之后的数字作约数,为61.8%)。根据这个比例,可以拟和一个公式来计算某个生物类群的物种丰度发展趋势,并在某种情况下可以预测某个物类的终极总物种数。设某物类初始物种数为No,其中干群比例为β,单位干群的平均物种分化度为a,该物类干群的物种分化次数为k,则该物类在进行k次分化后的物种总数为Nk,有下列公式:Νk=Νo[βa+(1-β)]k(1)Nk=No[βa+(1−β)]k(1)公式中a值等于1时,类群(物种)演化属于线性演化;a等于2时,为二分歧演化;a等于3以上时,为多岐演化,可能就是物类辐射演化的拟合。基于类群丰度分布现象拟合的这个公式还有一个非常重要的推论:推论1:如果10%～20%的亚类群(干群或干种)分化出了40%～60%的总群体为真,则a值必然大于2.5(见表1),亦即干群中至少绝大多数类群的物种分化为多歧分化式的辐射演化。这暗示物类的干群一次物种分化数超过2是正常的,至少一次物种分化产生3个及更多新物种不是少见的现象。考虑到少数干群在物类分化中心(演化中心)总是产生高比例的新物种(表现为:物种密度高、物种亲缘关系紧密、生态位分化不完整或共享生态位、存在事实上的生殖隔离,但生理上生殖隔离不完整或不存在),可以谨慎推测同域物种形成可能是物种形成的最基本和最主要的方式。而同域物种形成的主体性正是物类起源中心和分化中心形成的基本机制。异域、邻域、离域物种形成方式则可能是物种形成的补充方式或部分样式:干群中的少数物种和其他非干种(non-stemspecies)可以通过这些方式形成新的物种。仔细考察和辨析异域、邻域、离域物种形成方式,可以发现邻域、离域物种形成方式是异域物种形成方式的两种变型。同域物种形成方式中的通过寄主隔离、繁殖时间隔离、小空间隔离等方式都可以辨析为广义的异域物种形成方式,这里的域属于联合的时-空概念。在干群比例为16.18%(黄金分割率/10)时,干群若以二分歧方式分化新物种,干群分化的物种占类群总种数的比例仅为27.85%。这个比例与分类学实践明显不符。而干群比例和干群分化的新物种数占总物种数的比例均为黄金分割