海洋钓鱼岛生态系统的进化过程与特有种遗传多样性

海洋钓鱼岛生态系统的进化过程与特有种遗传多样性

由于明显的海拔高度，海洋生态系统与典型的陆地生态系统不同，具有以下重要特征：1）明显的海岸带和不连续的地理分布；2）海岸带的隔离减少了岛上之间的有效基因流。3）不同岛屿之间的不同生境条件；4）海洋岛屿的面积相对狭窄。5）火山和侵蚀活动等随机事件导致岛屿在长期地质过程中发生动态变化。岛屿生态系统自达尔文时代即被誉为生物地理学与进化生物学研究的“天然实验室”(Adsersen,1995;Crawford&Stuessy,1997)。随着岛屿生态学及生物多样性研究的不断深入,岛屿生态系统被视为模式生态系统(Emerson,2002),而岛屿物种因其具有地理隔离、种群边界清晰、分布范围狭窄及种群规模较小等特点,成为物种分化、起源研究的模式种(Francisco-Ortegaetal.,2001)。岛屿生境异质性及其与邻近岛屿或陆地间的基因流阻隔是导致岛屿新物种分化形成的最为重要的驱动力,岛屿生物多样性在很大程度上受岛屿特有种分化的影响(Cherryetal.,2002)。海洋岛屿生物区系有别于陆地生物区系的一个重要特点就是在小面积范围内分布有大量的特有种(Francisco-Ortegaetal.,2000)。加那利(Canary)群岛分布着570种特有植物,占群岛植物区系的40%(Juanetal.,2000),而加拉帕哥斯(Galápagos)群岛特有植物比例高达42%(Francisco-Ortegaetal.,2000)。台湾岛维管植物约有4200种,属于台湾特有植物计1139种,特有种比例27%(彭仁杰等,1993);夏威夷群岛上生长的有花植物中约95%为特有种,20%为特有属(Adsersen,1995)。岛屿特有物种的起源与演化、侵殖与灭绝的遗传背景、种群遗传多样性及遗传变异的分布等已成为现代岛屿生物地理学研究的热点内容(Johnsonetal.,2000;Emerson,2002)。1海洋岛屿物种的起源和发展1.1岛屿内物种的起源物种成功侵居岛屿后,受到岛屿内异质化生境因子的影响,其突变在岛内扩散并迅速固定,遗传变异的逐步积累将导致岛屿新物种的产生(Adsersen,1995)。准确确立岛屿物种间的系统发生关系是研究岛屿物种起源的一个重要途径。关于岛屿物种起源的讨论常基于2个假设:1)一个群岛内的物种是从某一大陆(或邻近的群岛)单次侵居(singlecolonization)的结果;2)群岛内单个岛屿上的物种是单次侵居的结果。如果第一个假设正确,则群岛内的给定物种是单系(monophyly)关系(图1A);反之,则为并系(paraphyly)(图1B)。但在第1个假设中,也存在反向(从岛屿到大陆)侵居,此时岛屿间的物种为并系起源(图1C)。若要有效证实第1个假设中群岛内物种的单系起源关系,必须获得给定物种在其它岛屿和相邻陆地上的全部亲缘关系种,但是这种全部取样的研究较为困难。如果第2个假设错误,单个岛屿内的物种是并系起源;但如果假设正确,即使是单次侵居,岛屿内物种也有可能是单系起源或并系起源(图1D)(Juanetal.,2000)。这2个假设需要在具体的实例研究中进行验证和完善。最简单的群岛内侵居模型是踏脚石模型(steppingstonemodel),即从古老的岛屿向新近形成的岛屿逐步扩散。Pimelia和Hegeter属的黑蜂在加那利群岛上的迁移格局本质上符合踏脚石模型(Juanetal.,2000),二者都是从东部的古老岛屿向西部的新岛屿逐步扩散。但这种简单的侵居格局受到许多因素的影响,如回溯侵居(backcolonization)、岛内分化(within-islanddifferentiation)、适应与灭绝事件等,使简单的踏脚石侵居格局变得复杂(Emerson,2002)。特有种Chalcides属石龙子的系统发生地理学格局只是部分吻合踏脚石模型,只有近期发生的从LaGomera岛到E1Hierro岛的扩散与岛屿形成的时间顺序相一致(Brown&Pestano,1998)。而Calathus属的地蜂侵居加那利群岛的系统发生地理学格局不同于踏脚石模型,其最近一次从大陆向岛屿的侵居发生在大陆和最古老的Fuerteventura岛及Lanzarote岛之间(Emersonetal.,1999)。基于分子系统进化分支得到的岛屿间(或岛屿内的)特定物种的系统发生地理格局,在一定程度上并不能反映真实的侵居分化格局。因为解释系统树的模型受到各种前提假设的限制,即使可以准确地确定岛屿物种间的系统发生关系,从同一个系统发生史可推导出物种侵居岛屿的多种可能路径(Emerson,2002)。因此确定岛屿物种的侵居与分化需要结合分子系统发生格局、地理信息和化石记录等信息进行综合研究。只有获得岛屿物种真实的系统发生格局,才有可能进一步研究驱动岛屿物种多样性形成和分化的决定性因子。1.2岛上物种的起源1.2.1岛屿边缘隔离岛屿特有种多样性往往伴随着岛屿隔离程度的增加而增加,反映了隔离在岛屿物种发生过程中的重要作用。夏威夷群岛的高度隔离性为反复的、爆炸式的物种多样性的形成提供机会,这种辐射进化产生了高频度的岛屿特有种(Roderick&Gillespie,1998)。Channel群岛各岛屿上特有种比例与它们距陆地的距离之间存在显著的正相关关系(R2=0.78,P<0.05)(Moody,2000)。地理隔离导致海洋岛屿较陆地具有更多的边缘生境(Losos&Schluter,2000)。岛屿边缘种群承受特殊的选择压力,有可能改变自身的生态位以适应异质生境条件,从而产生与核心区不同的变异种群,从而推动岛屿边缘区域的新物种发生。基于大量表型特征的系统发生分析表明,处于边缘隔离状态的种群间的差异在夏威夷群岛步甲(carabidbeetles)的辐射分化和多样性形成过程中具有决定性作用(Liebherr,1997)。岛屿上高海拔处步甲通常位于系统分支的基部,这种分布格局与边缘隔离造成的物种发生格局相符合。对于足够大的岛屿而言,岛屿内部即可提供原地物种发生所必需的地理隔离,如河流、山脉等。海地岛和古巴岛被山脉分割,并形成许多只分布于特定山脉的Anolis蜥蜴特有种(Losos&Schluter,2000)。岛屿内地质事件(如火山活动)所导致的种群隔离对岛屿物种分化同样具有重要意义。坦纳利佛(Tenerife)岛屿蜥蜴(Chalcidesviridanus)的3个进化分支的分支节点的出现远在该岛形成之后,而与近期岛屿火山活动周期相吻合。火山爆发导致的地理隔离直接影响该岛C.viridanus的物种分化和随后的对岛屿环境变化的适应(Brownetal.,2000)。相似的成种过程在加那利群岛其它物种中(如爬行动物)也有发现(Brown&Pestano,1998),均说明火山运动导致的地理隔离是岛屿内种群遗传分化及新物种形成的一个重要的潜在原因。1.2.2个体大小差异随适用的区域差异特征置换(characterdisplacement)即处于同一区域的近缘物种比它们分布在不同区域时具有更大的表型差异的现象,这是岛屿物种协同进化的机制之一。最经典的案例是Geospizafortis和G.fuliginosa2种达尔文雀的喙的形态变化。当二者分别生活在Daphne岛和Crossman岛上时,喙的大小差别很小;而当它们的部分个体共同迁移到SantaCruz岛上,为了更好地适应该岛环境,降低二者对蒺藜(Tribuluscistoides)种子的捕食竞争,其喙的大小差异变的较大(Dayan&Simberloff,2005)。同样,小安的列斯群岛上Anolis蜥蜴的体型大小与其在岛屿上的种类数量具有直接关系。当2种Anolis蜥蜴(A.wattsipogus和A.gingivinus)共同生活在其中9个岛屿上时,其体形显著不同;而在另外16个岛上2个种单独分布时,它们之间的体形较为相似(Lososetal.,1997)。特征置换导致了牙买加岛上Anadenobolusexcisus物种复合体(speciescomplex)的个体大小差异的非随机分布。A.excisus的3个高度分化的谱系在同域和异域分布区的交换分布伴随着个体大小的变化,同域分布时个体大小差异大。并且分布重叠区和非重叠区具有相似的资源、生境、植被条件,从而排除这种非随机分布格局是由同域和异域分布区自然条件差异引起的可能性(Bond&Sierwalid,2002)。1.2.3适应差异生境的其他本地物种适应辐射(adaptiveradiation)是指一个世系内不同物种为了适应多样化生境,其生态位及相应的生态适应增加的现象。这种趋异进化的结果使一个物种分化成多个在形态、生理和行为上各不相同的种,从而形成一个同源的辐射状进化系统(Givnish,1998),适应辐射是岛屿物种多样性形成的又一重要因素。适应辐射在海洋岛屿上发生频繁,因为隔离岛屿内新物种迁入的速率相对陆地而言较低,从而导致一个侵居的祖先物种可以占据不同的空余生态位并演化出适应差异性生境的多个本地物种(Emerson,2002)。由GranCanaria岛一个祖先物种演化来的5个Nesotes属甲虫在岛上适应不同的生境:N.lindbergi和N.fusculus分布于干燥的海滨地区;N.quadratus和N.piliger分布于空地和松树林;N.conformis分布于照叶林(Reesetal.,2001),适应辐射在此类群的适应性进化过程中作用显著。Anolis蜥蜴在大安的列斯群岛的古巴岛和海地岛分布着6种生态型,牙买加岛分布有4种生态型,在波多黎各岛分布有5种生态型(Lososetal.,1998)。不同岛上的相同生态型之间不具有亲缘关系,表明各个岛屿的生态型是适应各自岛屿生境独立进化的,同时不同岛屿具有相似的适应辐射特征使结论具有可重复性和对比性,表明适应辐射作为岛屿物种适应性进化的机制广泛存在于海洋岛屿中。上述影响岛屿物种原地发生和进化的各种因子并不是独立作用的,如海洋岛屿的隔离作用可以提供多元的生态位,在一定程度上为物种的适应性辐射提供更多机会。岛屿物种原地进化(insituevolution)使得岛屿物种从形态学或遗传学角度区别于其陆地亲缘姊妹群(sister-group),是岛屿新特有种(neo-endemic)形成的主要机制;同时岛屿物种的异地灭绝(exsituextinction),即其陆地同种种群灭绝而产生了岛屿古特有种(palaeo-endemic)(Cronk,1997)。二者共同形成岛屿丰富的特有种资源。2海洋物种的遗传结构2.1种群遗传多样性为了研究地理隔离对岛屿物种遗传结构的影响,包括种群内遗传多样性和种群间基因流的种群遗传分析是必要的。Frankham(1997)对202组岛屿种群和陆地种群(包括哺乳类、鸟类、爬行类、鱼类、昆虫以及植物等)的等位酶遗传多样性进行了比较分析,在165组案例中81.7%的岛屿种群表现出较低的遗传多样性水平。其中,岛屿特有植物与陆地近源种的期望杂合度比值(HIS/HM=0.54)低于岛屿非特有植物与陆地同种种群的杂合度比值(HIS/HM=0.71),岛屿特有植物的遗传多样性较非特有植物低。对于岛屿定居物种而言,遗传多样性是由最初的建立者效应和有限的种群大小导致的遗传丧失,与随后的迁移、突变导致的遗传变异增加之间的差值所决定的(Maki,2001)。不同的生物类群向岛屿侵居通常只包括少数个体,这些少数个体可能只是源种群总基因库的一个非随机取样样本,从而导致奠基种群遗传变异的降低(Leberg,1992;Whittaker,1998)。Hedrick等(2001)通过10个SSR位点和1个MHC位点对Tiburon岛的大角羊(bighornsheep)的遗传多样性进行检测,结果发现其种群遗传多样性(SSR∶HT=0.42;MHC∶HT=0.74)低于亚利桑那州种群(SSR∶HT=0.60;MHC∶HT=0.96),原因是Tiburon岛大角羊是以1975年被投放到该岛的20只大角羊为奠基种群繁衍而来,奠基者效应致使该岛大角羊种群遗传多样性偏低。即使奠基种群能够作为源种群的随机样本,奠基种群很可能由于经历长期的瓶颈效应导致种群规模一直维持在较低水平。Rubusalceifolius从马达加斯加岛的源种群被引入印度洋岛屿时,经历了严重的瓶颈效应,导致种群大小无法恢复、遗传多样性水平低(Amsellemetal.,2000)。无论是种群间还是种群内,有效种群大小直接相关于种群遗传多样性的丰富度,即有效种群大小的降低将伴随着遗传变异的丧失(Young,1996;Frankham,1997)。在加那利群岛22例特有植物中,具有较大种群(个体株数>2500)的岛屿物种平均基因多样度(HE=0.146)显著高于具较小种群(个体株数<100)的物种(HE=0.097)(Francisco-Ortegaetal.,2001)。Alphitoniaponderosa在考艾岛(Kaua)的有效种群大小为2000～3000,在毛伊岛(Maui)仅为20～30,毛伊岛种群遗传多样性(PPL=0.17;HP=0.148)显著低于考艾岛(PPL=0.37;HP=0.325),说明毛伊岛的A.ponderosa有效种群大小已不足以维持较高水平的遗传多样性(Kwon&Morden,2002)。种群规模较小的种群遗传多样性低主要是由小种群效应(遗传漂变、近交衰退等)引起的。遗传漂变致使等位基因随机固定或丢失,从而降低适应性进化所必需的数量遗传变异水平;同时,漂变可能进一步降低小种群内自然选择的有效性,导致种群中有害等位基因由于随机因素被固定而不是被自然选择所淘汰(张大勇和姜新华,1999;Keller&Waller,2002)。Amamioshima岛上Astermiyagii由于小种群带来的遗传漂变,其遗传多样性(HT=0.022)明显低于Tokunoshima和Okinawajima岛(HT分别为0.111、0.141)(Maki,2001)。另一方面,长期经历瓶颈效应的种群普遍存在近交现象,近交使小种群比大种群更快地丢失杂合性:每世代丢失速率大约等于1/2Ne(Ne为有效种群大小),这将进一步降低经历瓶颈效应的种群的遗传变异、个体适合度和进化潜力(Leeetal.,2002)。夏威夷濒危物种Argyroxiphiumsandwicensisssp.sandwicensis和A.s.ssp.macrocephalum的PPL仅为12.2%和14.6%,主要原因是种群经历了严重的瓶颈效应,且近交频度增加导致种群内部分等位基因流失(Robichauxetal.,1997)。2.2岛屿间基因流受限程度的影响基因流在岛屿种群遗传分化和物种适应岛屿过程中具有重要作用(Dutechetal.,2002)。若单个岛屿被看成一个繁殖单位,岛屿间的有效基因流将决定岛屿间种群的分化程度;若岛屿内基因流有限时,岛屿内广泛分布的种群可被划分为若干小的繁育单位,各亚种群内不同的随机交配格局导致岛屿内各亚种群间遗传分化的产生(Gilesetal.,1998)。Apte等(2003)利用RAPD技术研究新西兰贻贝遗传结构时,发现南部岛屿和北部岛屿种群在遗传上不连续。该遗传中断位点与岛屿地理特征相关:地理隔离导致南北岛屿种群间基因流受阻和遗传差异增加。Skeppsvik群岛内Silenedioica种群的等位酶结构在各岛上均不同且岛屿内遗传分化(FPL=0.080)是岛屿间(FLT=0.048)的2倍;基于9个等位酶位点多态性的F检测显示岛屿内的种群被划分为范围在0.2～6m2不等的繁育单位。这种岛屿间的遗传差异和岛屿内亚种群结构的形成是由受限的基因交流引起的(Gilesetal.,1998)。岛屿间(或岛屿内)地理隔离影响传粉及种子散播机制,如传粉者的组成、传粉者的个体行为、花粉及种子传播者的有效散布范围等(Kwon&Morden,2002)。与陆地相比,隔离海岛上传粉者和种子传播者的多样性往往比较低(Youngetal.,1996)。巴利阿里(Balearic)群岛上地中海特有种Cyclamenbalearicum的遗传多样性(HT=0.275)低于法国南部陆地种群(HT=0.502),其主要原因是C.balearicum的传粉媒介以小型昆虫为主,传粉者数量极少,而其种子以蚂蚁短距离传播为主,有限的传播频率及范围均导致种群间基因交流严重受阻(Affreetal.,1997)。夏威夷群岛特有木本植物Alphitoniaponderosa的传粉者的分布受到海域隔离限制,导致A.ponderosa种群间有效授粉率下降,种群内甚至出现近交,种群间遗传分化水平达38.1%(Kwon&Morden,2002)。岛屿物种如日本东部的Campanulapunctata(Inoue&Kawahara,1990)和牙买加的Eichhorniapaniculata(Glover&Barrett,1987)随着隔离程度的增加,种群间基因流受限程度及其引起的种群内自交水平也随之增加。相互隔离的海岛种群较陆地种群近交现象更加严重。Vogl等(2002)发现海岛中辐射松(Pinusradiata)的平均近交系数和自花受精率分别为0.1和0.5～0.7,而陆地种群约为0.04和0.1。尽管近交并不改变种群中等位基因的频率,但可以影响基因型频率的分布,增加纯合体的比例。大多数的有害突变是部分隐性的,纯合体比例上升或具有适应性优势的杂合体比例下降会增加遗传负荷(geneticload)的表达,导致个体适合度降低(Keller&Waller,2002)。由于近交衰退(inbreedingdepression)导致物种濒危甚至灭绝的例子很多,例如地中海特有种Cyclamencreticum、巴利阿里群岛特有濒危植物Delphiniumpentagynum、芬兰群岛濒危种蝴蝶和新西兰岛特有濒危种南秧鸟(Porphyriohochstetteri)(冷欣等,2005)。岛屿隔离引起的自交或双亲近交已经成为一些岛屿物种濒危的主要因素之一。隔离、突变、遗传漂变、基因流和自然选择等因子的综合作用形成了岛屿种群特殊的遗传结构特征,如较低的遗传多样性水平及较高程度的种群间遗传分化等(Francisco-Ortegaetal.,2000)。不可否认,在一些特殊情况下,如岛屿作为冰川期的避难所,陆地的小种群是从岛屿迁移而来,那么岛屿种群就可能具有比陆地同种种群更高的遗传变异;其次,对于具有高度扩散能力的岛屿物种而言,海域隔离并没有降低岛屿间种群的基因交流(Frankham,1997)。3环境保护沿海岛屿3.1岛屿生物多样性岛屿特有物种由于分布范围局限、生境单一且种群数量较少,更易于濒危或灭绝(Frankham,1997;Francisco-Ortega,2000)。17—20世纪地球上灭绝的维管植物共计384种,其中岛屿植物139种,约占36%;濒危或易危维管植物中岛屿分布种类约占40%;而且90%的爬行类、两栖类及50%的哺乳类灭绝皆发生于岛屿(Atkinson,1989)。ICUN收录的濒危植物中约33.3%为岛屿特有植物(Adsersen,1995)。加那利群岛570种特有植物中有105种被列为濒危植物,约占20%,其中至少有38种植物的单种群个体数低于50,且总株数不足300,被列为“遗传资源最优先保护种”(Francisco-Ortegaetal.,2000)。基因流阻隔、遗传漂变、瓶颈效应及稀有等位基因流失等被认为是岛屿物种更易于濒危的主导因子,而外来种引入、过度砍伐及生境破坏等人为干扰则进一步加剧其濒危及灭绝进程(Frankham,1997),主要表现为有效种群衰退、近交频度增加、遗传多样性丧失、适合度降低以及竞争能力下降等(Frankham,1998;Menges,1998)。加那利群岛自然公园拥有大量的岛屿特有种,许多物种濒危的重要原因是草食动物的引入以及森林资源的过度砍伐导致有效种群大小减少(Marrero-Gomezetal.,2003)。皮特克恩(Pitcairn)岛屿的Cordiasubcordata和Thespesiapopulnean现处于濒危状态,因为当地居民对其种子及林下幼苗的采摘与移植,严重影响其自然更新(Waldrenetal.,1995)。此外,火山和侵蚀等地质活动致使岛屿环境处于动态变化中,边缘生境相对不稳定导致许多物种逐渐向岛屿内部退缩,产生小种群效应(Ellstrand&Elam,1993)。地理隔离造成的小的隔离种群,本质上更容易受外在环境和本地生存、生育力机会波动的影响(Keller&Waller,2002)。3.2岛屿物种保护物种保护的主要内容是对其遗传多样性及进化潜力的保护(邹喻苹等,2001),遗传多样性可以增加个体内在适合度以缓冲外界环境的变化,是种群繁衍和更新的重要遗传基础。深入分析岛屿濒危、特有物种的遗传多样性及遗传分化的种群遗传格局对于探讨其濒危机制、生态适应及进化潜能尤为重要,将有助于选定需要优先保护的种群及特殊的岛屿生境、促进种群自然更新及基因交流和建立种质资源库等保护实践(Hamrick&Godt,1996)。理论上,具有最大遗传多样性的种群应优先受到保护,以确保其进化潜力(Lacy,1997);同时若种群间的遗传多样性占的比例大,则必须保护更多的种群(Francisco-Ortegaetal.,2000)。线粒体DNA信息显示濒危鸣鸟——百劳鸟(Laniusludovicianus)在Channel群岛上形成3个不同的遗传聚类群体(geneticclusters),从而否定了基于形态学特征而提出的将Channel群岛上所有百劳鸟作为一个保育单元进行保护的建议(Eggertetal.,2004)。种群等位酶分析显示加那利群岛多数物种呈现与生态地理环境变化相吻合的嵌块式(mosaic-like)种群结构,并且种群间的遗传分化相对较大,所以需要对岛屿种群进行就地保护并通过人工移植个体或种子以促进种群间的基因交流,尤其是对目标种群(targetpopulation)已消失的生境进行个体补植(Francisco-Ortegaetal.,2001)。虽然处于濒危状态的岛屿种群,可以通过从陆地或其他岛屿引入同种或近源个体增加其遗传多样性,但需要考虑岛屿种群与陆地种群之间的遗传差异,防止出现远交衰退或近交衰退。例如French岛的考拉(koalas)种群是由2～3只奠基者繁衍而来,其遗传多样性水平较低且存在严重的种群内近交。将French岛的考拉种群引入澳大利亚东南部的Kangaroo岛后,导致Kangaroo岛屿种群出现严重的近交衰退和适合度下降(Seymouretal.,2001)。海洋岛屿是一个独特的共进化系统(co-evolutionarysystem),岛屿物种既可以形成共进化类群,又可能由于适应性辐射造成生态位分化,岛屿物种的保护应该是建立在生态系统水平上的综合保护。仅通过“物种恢复工程”(speciesrecoveryprogram)的保护可能不利于岛屿物种的长期保护。海岛生物区系常处于隔离的破碎化状态,群落结构易被破坏,一个物种甚至只存活少数几个分布于悬崖的种群,对此种破碎化种群的保护需要结合生境恢复进行生物区系的保护(Cronk,1997)。Towns和Ballantine(1993)提出基于岛屿生态系统水平的岛屿生境恢复不仅可以减少对稀有物种的生存威胁,而且有利于我们研究物种间、物种与岛屿生境间的相互作用。例如,在南太平洋的许多岛屿上,由于隔离的海洋岛屿上缺少脊椎动物类型的传粉者和种子传播者,对植物多样性的保护则依赖于对有效传粉者果蝠(flyingfox)的保护(Cox,1991)。在物种保护实践过程中,物种恢复工程和基于生态系统水平的生境恢复工程不是相互独立的,二者的整合将有利于岛屿物种及岛屿生态系统的保护(Mcneely,2006)。4岛屿生物多样性保护的必要性岛屿生态系统和岛屿特有种为研究岛屿中特定物种的