穗花杉的经济价值

穗花杉的经济价值

红杉是多年生小树。第三系遗骸植物主要分布在越南北部。它们广泛分布于中国南方。在危险状态下，它被列为国家二级保护植物。由于它起源古老,形态、结构和发育特异,对研究古地质、古地理、植物区系以及植物分类等方面有着重要意义。穗花杉树型优美,四季常青,可作庭园绿化观赏树;穗花杉种子秋季成熟时肉质假种皮鲜红色,十分鲜艳夺目,是极好的观果植物。它的木质细腻,可供细木工、雕刻、农具等用。它的根、树皮入药,能止痛、生肌,对于跌打损伤和骨折很有疗效;其种子入药,有消积驱虫之功效。特别是自1883年穗花杉在我国发现并定名以来,它所处植物分类学的系统地位一直存在争议,长期倍受国内外植物学研究者们的广泛关注。1穗花杉属的科属观点穗花杉具有很高的学术价值,自它被发现以来,植物学者对于它的分类归属问题一直争论不休。穗花杉最早是英国人Hance在1883年定名发表,他将该种置于罗汉松属Podocarpus内。1903年Pilger发现穗花杉具有复合小孢子叶球之后,将它转入三尖杉属Cephalotaxus,称为C.argotaenia。此后,1916年Pilger考虑到穗花杉雄花序为很长的穗状花序而将它单独建立成三尖杉科Cephalotaxaceae的一个属Amentotaxus,将穗花杉作为本属的模式种(拉丁名Amentotaxus为穗状花序之意)。1931年,日本学者工藤和山本观察穗花杉的雌、雄花生殖器官的形态特征后认为它不应放在三尖杉科而应成立新科-穗花杉科Amentotaxaceae或是作为红豆杉科Taxaceae的一个亚科或族。1932年,Koidzumi认为穗花杉属和三尖杉属有联系,主张把红豆杉科和三尖杉科均降至亚科地位并置于同一科内。1948年,Buchholz发表论文支持Pilger的观点,把穗花杉属和三尖杉置于三尖杉科。Janchen(1950)根据穗花杉大小孢子叶球、小孢子囊柄和胚珠特点,把穗花杉属和榧树属Torreya置于红豆杉科的榧树族Torreyeae中。1951年,Florin依据三尖杉属和穗花杉属间的大孢子叶球和气孔结构上的差异,认为应把穗花杉属从三尖杉科移到红豆杉科。我国植物学者从上世纪中期先后从植物形态学、胚胎学、解剖学、孢粉学、植物化学等方面对穗花杉的系统分类地位进行了广泛的研究。1952年,李惠林根据穗花杉营养器官和生殖器官的某些特点,支持Janchen的观点把穗花杉属和榧树属置于红豆杉科的榧树族。1969年,耿煊认为:(1)将穗花杉属放在红豆杉科比三尖杉科为好,或者独立成立一个科;(2)红豆杉科与三尖杉科关系密切,而且它们的桥梁可能是通过穗花杉属来过渡的;(3)支持Janchen的把穗花杉属和榧树属置于红豆杉科的榧树族观点。1978年,郑万钧在《中国植物志》中将穗花杉属和榧树属各自分别成红豆杉科独立的族。1983年,胡玉熹根据穗花杉的解剖结构和胚胎发育的有关特征,主张穗花杉应包括在红豆杉科中,并与榧树属同族;同时穗花杉属又是红豆杉科与三尖杉科之间联系的桥梁。1985年,马忠武认为作为红豆杉科的成员红豆杉属和榧树属都含有双黄酮类特征成分,而穗花杉属未鉴测到此类成分,因而对穗花杉属归于红豆杉科提出怀疑。1986年,席以珍的花粉研究建议将穗花杉属上升为穗花杉科。1993年,管启良等实验发现穗花杉的染色体数目、随体和次缢痕位置均不同于红豆杉科其它属和三尖杉科,而与罗汉松科罗汉松属的某些种接近,赞同Hance将穗花杉属归于罗汉松科。1994年,周菳等根据木材解剖及其超微构造的特征,赞同郑万钧等的观点-将穗花杉属放在红豆杉科,成为独立的族。2000年,周其兴等研究了穗花杉属的核形态,认为穗花杉属同榧属比较接近。从国内外对穗花杉的系统分类地位的探讨表明,穗花杉属的归属问题仍然存在争议。但是多数学者认为穗花杉具有红豆杉科某些共同特征,与三尖杉科关系密切,是红豆杉与三尖杉科之间联系的桥梁,或把穗花杉属放在红豆杉科中并与榧树属同归于榧树族或独立成穗花杉族,或提升为穗花杉科。2穗花杉的生物学特性2.1穗花杉驳岸类型穗花杉为常绿小乔木;树皮灰褐色或淡红褐色,裂成薄片脱落。1a生小枝绿色,2a～3a生枝绿黄色、黄色或淡黄红色。叶条状披针形,长3cm～11cm,宽6mm～11mm,先端尖或钝,基部渐窄,楔形或宽楔形,直或微弯,下面白色气孔线与绿色边带等宽或较窄。雄球花1～3(通常2)穗集生,长5cm～6.5cm。种子椭圆形,长2cm～2.5cm,径约1.3cm,假种皮熟时鲜红色,柄长1.3cm。穗花杉有一变种:短叶穗花杉(A.argotaenia(Hance)Pilgervar.brevifoliaK.M.LanetF.H.Zhang)。该变种与原种区别于叶较窄,雄球花较短,种子较小。2.2穗花杉结种情况穗花杉的花期为4～5月;种子翌年5～10月成熟,各地的种子成熟时间很不一致。据萧乾德在湖南神坡山穗花杉种群经5×400m2的样方测调:林下1m以下的穗花杉小苗每1hm2达9万余株,树高3m以上,胸径8cm以上的穗花杉植株共有663株,3m以下的幼株,密度较大,难以入内,约有数千。5a内记录结种雌株共148株,占种群总株数663株的22.32%,最大雌株胸径52cm,树高13m,树龄约550a以上,间歇3a结种一次,结种年份“红果”累累。最小雌株高2.3m,胸径3.8cm,树龄约40a,仅一枝顶结有种子4颗。可见,穗花杉雌株在树龄约40a左右进入结种期,直至500a后仍结种旺盛。雌雄株比是1∶3.5,尤其是300a以上老龄树的雌株数相对更多,雌雄株比是1∶1.4。雌株多是本种群经历5个多世纪才形成的重要原因之一。雌株虽多,但并不是株株年年结种。5a中仅有胸径22cm和胸径27cm两株每年结有种子,胸径33cm的1株4a连续结有种子,仅此3株结种率高,而绝大多数雌株都有间歇年份不结种子。少则1a,多则连续间歇4a不结种子。5a中连续间歇4a的有27株,占雌株总数的18%,连续间歇3a的有44株,占雌株总数的30%,间歇2a的有53株,占雌株总数的36%,间歇1a的20株,占雌株总数14%。2.3穗花云杉的内部组成研究2.3.1资物质的结构穗花杉根尖细胞染色体分析表明:雌株和雄株的染色体数目为2n=40,其中第1对和第2对为中部着丝粒染色体,第3～20对为端部着丝粒染色体。核型为2n=40=4m+36T。雌雄株除第2对的长度稍有差异外,其余各对的相对长度和臂比都较近似,可能尚无性染色体分化。GiemsaC带显示,间期核有3个较大的染色中心,最长的3条染色体的中央缢痕有深染色带纹,可能是着丝粒和NOR的复合结构。雌雄株间无明显差异。从染色体数目、随体和次缢痕位置看穗花杉均不同于红豆杉科其它属和三尖杉科,而接近罗汉松科罗汉松属的某些种。研究穗花杉和云南穗花杉Amentotaxusyunnanensis的核形态表明:两者的有丝分裂间期核都为复杂染色中心型,前期染色体为中间型,中期染色体数目均为2n=36,核型相似,均为K(2n)=36=8m+28T,核型不对称性属于1B型,N.F.值为44。2.3.2小药物的分离和发育穗花杉胚珠结构最显著的特点之一是珠心顶部有一比较发达的贮粉室。珠孔道的闭塞主要是由珠被中层区细胞形成的;珠被维管束8～14个。假种皮中具14～17个粘液分泌道。小孢子囊远轴着生,起源于皮下细胞。在小孢子母细胞分裂前后,绒毡层出现局部异常膨大现象。成熟花粉由两个细胞组成。雌配子体游离核经8次分裂产生256个核后形成胞壁。颈卵器单个,顶生。从胚珠结构和雌雄配子体发育来看,穗花杉属在红豆杉科中可能居于最原始的位置;而且它与三尖杉属有许多共同之处。2.3.3穗花杉胚发育时期的淀粉分布特点陈祖铿等应用重庆南川县金佛山的穗花杉观察研究了穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态,得出该区穗花杉原胚经过4次游离核分裂,于16核阶段形成胞壁,并在8月初进入幼胚发育时期。早期胚胎发育的显著特点是:幼胚发育缓慢,在多细胞阶段越冬,翌年6月～7月种子开始脱落时,仍然处于简单多胚的选择阶段。而且,胚尚未进行组织和器官分化。幼胚发育至少要经历10～12个月时间。种子脱离母树后,胚还要越过冬季之后才能成熟。穗花杉胚珠中淀粉分布的特点是:随着配子体和胚胎发育的进展,淀粉主要分布区逐渐由珠孔端向合点端方向推移。此外,在假种皮与珠被交界处的的基部,有一片呈PAS正反应的多糖分布区,它从假种皮分化直至翌年种子成熟时始终存在。2.3.4穗花杉花粉粒及外壁结构1986年,席以珍应用光学显微镜、扫描电镜和透射电镜观察了穗花杉属花粉外壁表面和内部的超微结构;同年,还对穗花杉花粉形态作过研究。观察结果:穗花杉花粉粒近球形,较扁,或有时形状不规则。花粉粒常褶皱成凹凸不平,形成三歧状隆起。直径为29.5(27.8～34.8)μm。在花粉外壁上经常鼓出一堆松软的结构,其形状和大小都不稳定。这种结构是由外壁外层向外鼓而形成。外壁厚度约为1.8μm,两层等厚,其表面在光学显微镜下,为微弱的颗粒状纹饰。根据扫描电镜观察,表面具少量的粗瘤和很密的小瘤状纹饰。透射电子显微镜揭示出穗花杉花粉外壁是由外壁外层和外壁内层组成。外壁内层呈现明显的片层结构,大约有7～9片。外壁外层仍可分为3层,即覆盖层,颗粒层和基层。2.3.5穗花杉属genus行为1994年,周金和姜笑对穗花杉进行木材解剖及其超微构造观察,穗花杉的心边材区别不明显,木材浅黄褐色至黄褐色;纹理直,结构细而均匀;生长轮明显或略明显,早材至晚材渐变;管胞具明显不分支的螺纹加厚,大多数在纹孔口上下方成对排列,径壁纹孔多1列,稀2列,最后数列管胞弦壁纹孔极少,偶见;交叉场纹孔柏木型,纹孔1～4枚,通常2～3枚,多2横列,纹孔膜常是圆形或椭圆形,纹孔口上下方有螺纹加厚,螺纹较粗;木射线通常单列,水平壁薄,纹孔甚少,偶见,端壁节状加厚不明显,或略明显,凹痕偶见;轴向木薄壁组织数少,星散状或排成短弦线;树脂道缺乏;具缘纹孔构造类型属南洋杉A型,纹孔塞不明显或略现;细胞壁由初生壁,次生壁外层、中层、内层及螺纹加厚组成,外层明显较中层沉积更多的无定形物质。穗花杉属筛胞1～9个与韧皮薄壁组织细胞交替排列,横切面近形成层的筛胞为长方型或方型,径向直径为6.8μm～20.4μm,切向直径为10.2μm～37.4μm,纵向长为1800μm～2200μm。径向壁上有筛域,卵形至卵圆形。韧皮薄壁组织与筛胞交替排列,横切面圆形至卵圆形,切向直径与筛胞近似。长180μm～290μm。壁上有单纹孔,端壁上有节状加厚。在远离形成层带处薄壁组织细胞切向直径增大10倍,壁厚,含淀粉颗粒。蛋白细胞与筛胞和韧皮薄壁细胞均有纹孔相连。韧皮纤维3～5个成群或单个分布于韧皮部中,在横切面上,细胞近圆形,直径为180μm～220μm,平均201.5μm,次生壁木质化,呈层状加厚,具纹孔道,细胞腔大或小,含棕色树脂类物质,单个呈“雪茄”烟形,长1100μm～2500(1890)μm,长宽比为94,纤维壁表面的结晶为正方形和长方形。穗花杉属除具含晶韧皮纤维外,还有石细胞。其初生壁不含结晶,细胞形状多不规则,具短的突起或分枝。石细胞常与含晶韧皮纤维结合在一起多分布于无功能的韧皮部中。韧皮射线同型,单列,常为1～3细胞高(43.8μm～87.6μm),个别的可达7细胞高(182.5μm)。径切面韧皮射线薄壁细胞呈长方形,水平长48.6μm～70.2μm,高19.8μm～234μm。平均每平方毫米53～63条。2.3.6穗花杉、红豆属、双黄酮类成分的分离和鉴定对穗花杉的化学分类地位的探讨,必须研究它的化学成分。马忠武、何关福和印万芬于1984年、1985年和1986年3年,分别作了对穗花杉枝干化学成分研究,对红豆杉科4个属的代表种进行了黄酮类化合物的检测及双黄酮类成分的分离和鉴定,以及从穗花杉的叶中分离出八种结晶性化合物,马忠武对其化学成分进行研究发现,穗花杉中无双黄酮成分,而红豆杉属中有多种双黄酮存在;1995年,苏应娟等采用气相色谱-质谱-计算机联用仪,对穗花杉叶的精油成分进行了研究,将所得质谱图解析并与标准质谱图对照,从穗花杉叶中分离得59个精油成份中,鉴定了54个成份,用归一法计算各化合物的百分含量。以上这些学者从生理、生化的角度进一步弄清了穗花杉的内部结构和组成成份。3穗花云杉的生态特性3.1穗花杉群落分布概况植物对环境条件的要求和适应能力,称为植物的生态特性。凡对植物生长发育有影响的因素称生态因素。各个生态因素彼此间是相互制约的,植物的生长发育受各种生态因素的综合影响。生态因素大致可分为气候、土壤、地形及生物4类。穗花杉分布区跨我国北热带、亚热带和暖温带的广阔范围,温度条件随纬度的变化,降水量随经度而不同,差异悬殊。现代穗花杉主要集中在我国秦淮以南的几个省区,在一定范围内形成自己的现代分布中心区。穗花杉生长的地区,气候温凉潮湿,雨量充沛,年平均气温12℃～19℃,年降水量1300mm～2000mm,年相对湿度大于85%,光照较弱,多散射光。立地土壤是黄壤、黄棕壤,pH值约为4.5,富含腐殖质。它是阴性树种,大部份分布在雾线以上,群落中其它种类个体稀少,常见的上层树种,如果穗花杉群落的群丛不同,它们各自就有所不同。据化石资料记载,中生代晚白垩纪和新生代第三纪时,穗花杉曾广泛分布于北美的西部和欧亚大陆,后经第四纪北半球发生的几次冰期,穗花杉的现代自然分布范围已大为缩小,穗花杉的现代具体自然分布地,除越南北部有少量外,在我国,穗花杉主要见于西藏东南部,重庆东部及中部,甘肃南部,浙江西部,湖北西部及西南部,湖南、江西、广西、广东、福建、贵州、四川等地海拔300m～1800m地带的阴湿溪谷两旁或林内,主要呈零星分布,很少成其为群落。地理范围大致于北纬22°25′～32°10′,东经94°40′～119°10′之间。穗花杉在全国的分布地点(具体到县)见表1和穗花杉地理分布区图1,群落分布概况见表2。分布中心是指在一树木种的范围内,该种个体数目最多,生长最旺盛的地方。分布中心具有对该种最适宜的生长条件,它不一定恰在分布区的正中央(几何中心)。通过全国部份分布地调查及有关资料表明,穗花杉分布较多的有湖南、湖北、江西、福建、广东、广西、贵州、重庆等八省区,在南岭山脉、雪峰山脉、武陵山脉、罗霄山脉等的两边局部生境能聚生成小面积群落。以此向四周延伸,西到西藏墨脱,北到甘肃文县,东至浙江龙泉,南达越南北部,种群数量随延伸距离而逐渐减少。据此,我们认为大致北纬24°30′～29°00′,东经109°15′～114°50′为穗花杉分布中心,在本分布区内应加强对穗花杉就地保护措施和种质资源的采集收藏,不断扩大种源。3.2穗花杉群落特征为就地保护和异地保存穗花杉,以及穗花杉资源的开发利用,对穗花杉进行群落生态学研究是十分必要的。随着植物工作者对我国森林全面而深入的认识,穗花杉群落不断地得以发现和报道,据调查和文献[32,33,34,35,36,37]记载,目前,在湖南江华县、桂东县和绥宁县,江西的宜丰县和修水县,四川的都江堰市,湖北的兴山县有天然穗花杉林分布。调查和研究穗花杉林的群落特征始于上世纪80年代。1988年,肖育檀首次在湖南省八面山调查研究了穗花杉林的群落特征,具体包括八面山穗花杉的生态分布、群落组成特点和种群发展动向的初步分析研究。1992年,闻天声等对赣北黄花山穗花杉天然林的生态环境、群落组成和种群发展等进行了调查分析,并认为黄花山穗花杉林分乔木结构简单,起源古老,属中亚热带北缘山地含阔叶(常绿与落叶)成分的针叶林类型,并具有较强的更新能力。1993年,刘智慧等对四川省都江堰市青城山境内的穗花杉群落进行了调查研究,揭示了穗花杉群落和种群的基本特征,指出青城山穗花杉种群具明显的增长型特征,处于良好的发育状态,其空间分布格局为集群型,其生态习性为显著的耐阴性和岩生性。1999年,刘克旺等对湖南省绥宁县神坡山穗花杉群落的区系组成、外貌、季相、结构、优势种表现、种群动态进行了比较深入的研究,分析了穗花杉濒危原因,并提出了有关保护策略。2001年,何飞等对江西省宜丰县官山的群花杉群落特征进行了调查研究,得出该地的穗花杉群落结构简单、层次明显,可分为乔木层、灌木层和草本层,其中,乔木层可分为3个亚层,穗花杉在Ⅱ、Ⅲ亚层为主;组成穗花杉的乔木层中,穗花杉株数最多,相对频度最高,相对多度最大,重要值最大;穗花杉群落结构比较完整,各径级保存了一定株数,该群落正处于顺向演替阶段,幼树和中龄树占优势,发展趋势良好,只要保持该群落完整,演替将会继续下去。总之,穗花杉的群落学研究和生物多样性的探讨还须继续,以趋完善。4穗花杉食性繁殖穗花杉在我国数量极为稀少,穗花杉雌雄异株,繁殖率低,探索研究穗花杉有性繁殖和无性繁殖,能为恢复和扩大穗花杉种群的数量提供理论基础。4.1穗花杉和澳洲红豆属在穗花杉花粉脱落时,大部分成熟花粉包括两个细胞;穗花杉的精原细胞能产生两个大小差异较大的精子,明显具异形精子,而只有大精子具有受精的功能,精子没进行有丝分裂;穗花杉的卵细胞中具有大量核仁状颗粒,在花粉管中也有类似颗粒存在,而且它们随同花粉管的其他内含物一道释放入卵。受精之后,这些核仁状颗粒明显增大,也出现融合、芽殖和多种不规则的形态。从传粉、受精和胚胎发育的特点来看,穗花杉和澳洲红豆杉属在红豆杉科中可能占居比较原始的位置,它们的演化顺序是:穗花杉属、澳洲红豆杉属、红豆杉属、白豆杉属和榧树属。而且,三尖杉科可能通过穗花杉属过渡到红豆杉科。4.2穗花杉育苗的关键因素穗花杉的中种皮木质,种子具有生理后熟作用,通常需砂藏6个月至1a再播种,正常情况下种子实生繁殖困难,用药剂处理能有效地促进种子的发芽;穗花杉是阴性树种,在山区自然环境下,进行穗花杉育种育苗,遮荫条件是主要因素,它关系到育苗的成功与否。据试验结果:在自然环境条件郁闭度为0.6～0.7林分内进行,应用ABT6号生根粉,柰乙酸,214-D浸种处理种子,处理插穗,进行播种的多点联合育苗直观正交试验。穗花杉育苗的关键因素是遮荫条件。在阔叶林分郁闭度0.6～0.7的自然条件下,种子繁殖以春季用ABT6号生根粉50mg·L-1溶液浸种处理24h进行播种育苗为最好。在穗花杉分布区相近海拔阔叶林分内,郁闭度为0.6～0.7的自然条件下,种子繁殖以春季用ABT6号生根粉50mg·L-1溶液浸种处理24h进行播种育苗效果最佳。4.3生根粉稀释液浸泡时间对穗花杉工根的影响应用ABT1号生根粉对穗花杉1a生枝条插穗按生根粉稀释液的不同浓度、进行不同时间的浸泡处理,随机样方扦插生根试验研究表明:ABT1号生根粉对穗花杉1a生枝条插穗不定根的形成有显著作用,浸泡处理穗花杉1a生枝条扦穗的生根粉稀释液最佳浓度为200×10-6,最理想的浸泡时间为2h。ABT1号生根粉稀释液试验的不同浓度浸泡处理穗花杉1年生枝条插穗对其愈伤组织和不定根的形成有显著作用,而在试验浓度相同的条件下,不同的浸泡时间对穗花杉1a生枝条插穗愈伤组织和不定根的形成没有显著