大熊猫、小熊猫对食物的消化利用

大熊猫、小熊猫对食物的消化利用

大动物、鹿蹄鱼和小熊熊属于动物科学科，它们是由竹子引起的，具有突出的科学研究价值（wetal.，1999a）。在分布上,现今大熊猫残存于青藏高原向四川盆地过渡的高山峡谷地带,从北而南包括秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭和凉山等几大隔离的山系(胡锦矗等,1985;胡锦矗,2001)。小熊猫具有相对广泛的分布范围,包括从尼泊尔沿喜马拉雅山脉向东穿过缅甸北部直至中国西南的广大区域(Roberts&Gittleman,1984;Johnsonetal.,1988;Weietal.,2000)。在川西横断山地,两种熊猫同域分布于岷山、邛崃山、大相岭、小相岭及凉山等几大山系(Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。大熊猫现存种群数量约1600只(严旬,2005),全球小熊猫种群数量约16000～20000只,其中在中国境内约6000～7000只。生境丧失、栖息地破碎化及狩猎等因素是两种熊猫面临的主要外来威胁(Weietal.,1999a;Choudhury,2001;严旬,2005)。大熊猫、小熊猫在IUCN红色名录上均被列为“濒危”,在我国则分属国家Ⅰ、Ⅱ级重点保护物种。相似的食物来源使大熊猫、小熊猫在长期进化过程中发展出了许多相似的形态特征,如粗大的颧弓(有利于咀嚼肌肉的附着)、颊齿多尖和瘤突(适于压榨和咀嚼竹子)、前肢具有“伪拇指”(能促进对竹子的有效抓握)等(Roberts&Gittleman,1984;胡锦矗等,1985;Weietal.,1999b)。此外,由于食性相近及在川西横断山地同域分布,两种熊猫的“共存”问题在近年来亦受到了较大关注(Weietal.,1999c;Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。本文在回顾两种熊猫起源及系统演化关系的基础上,就一些主要生态习性的相似与分异进行初步探讨,分析食性、体型大小及系统发育等因素的影响,以期促进对这两种濒危物种生态生物学特性的深入了解。1最曾发现的单一整合材料现存熊形食肉动物间的系统发育关系一直难以彻底澄清,在这之中,大熊猫、小熊猫由于食性的特化及彼此在进化关系上的长期争论而处于核心地位(Flynnetal.,2000)。早期有关大熊猫系统地位的争论主要集中于是隶属浣熊类Procyonid、熊类Ursid还是单列一大熊猫科Ailuropodidae上的分歧,到20世纪80年代后期则逐渐转移到对后两种观点的深入探讨上(胡锦矗,2001)。目前较为一致的观点是将大熊猫隶属熊科Ursidae,并在其下单列一亚科(Talbot&Shields,1996;Waitsetal.,1999;Flynnetal.,2000;Salesaetal.,2006)。出现在中新世早期地层中的祖熊Ursavus是迄今所知熊形动物的最早直系祖先(Waitsetal.,1999;胡锦矗,2001)。大约距今12MYa前,大熊猫祖先从祖熊的一支分化而出(Waitsetal.,1999)。出土于中新世晚期(约8MYa前)地层中的禄丰始熊猫Ailuractoslufengensis与元谋始熊猫A.yuanmouensis是迄今所发现的最早大熊猫类祖先化石(邱占祥,祈国琴,1989;宗冠福,1991)。到上新世末与更新世初已出现了小种大熊猫Ailuropodamicrota,在齿型特点上已非常接近现代大熊猫,并经由武陵山大熊猫A.wulingshanensis演化为巴氏大熊猫A.baconi(Jinetal.,2007)。现代大熊猫与巴氏大熊猫相比,体型与分布范围均有缩小(胡锦矗,2001;Jinetal.,2007)。小熊猫最初被Cuvier(1825)归属于浣熊类动物,然而随后在形态、生理、生化、分子等方面的证据却导致了不同的结果,概括起来包括:(1)与熊类(或熊类+鳍脚类)有亲缘关系,(2)与浣熊类有亲缘关系,(3)与Musteloid(包括浣熊类及部分或全部鼬类动物)有亲缘关系,(4)为大熊猫的姐妹群(sistertaxon),(5)处于一广义的Musteloidea中(包括小熊猫、臭鼬mephitids及浣熊和鼬类(不包括臭鼬)组成的单系群)(Flynnetal.,2000)。由于颅底及牙齿特征与现今小熊猫相近,Sivanasua被认为是迄今所发现的最古老小熊猫化石祖先(Pilgrim,1932)。Sivanasua是一种似浣熊的哺乳动物,出现于中新世时的欧洲及上新世时的亚洲(Pilgrim,1932)。到了上新世晚期,欧洲和北美均出现了Parailurus,其颅底和牙齿特征与现今小熊猫极为接近(Tedford&Gustvson,1977)。一些学者认为Parailurus的发现表明Ailurinae起源于欧亚大陆,随后穿过白令海峡辐射进入北美(Tedford&Gustvson,1977;Roberts&Gittleman,1984)。小熊猫现生种化石出土于更新世中期中国贵州、云南及湖北等地(徐东煊等,1957;Kurtén,1968;魏辅文等,1998)。值得注意的是,近年来在西班牙马德里中新世地层中发现的Simocyonbatalleri已具有伪拇指,表明小熊猫科Ailuridea动物在伪拇指的起源上有很长的历史(Salesaetal.,2006)。北美东部第三纪晚期地层中Pristinailurusbristoli化石的出土表明北美与欧亚大陆至少在中新世晚期仍保持着较强联系(Wallace&Wang,2004)。图1系统地总结了近年来有关两种熊猫在系统发育关系上化石和分子方面的最新研究成果(Talbot&Shields,1996;Waitsetal.,1999;Flynnetal.,2000;Wallace&Wang,2004;Salesaetal.,2006;Jinetal.,2007)。远在新生代渐新世晚期,两种熊猫即已分道扬镳。由此,大熊猫、小熊猫在一些形态解剖特征上相似,如粗大颧弓、多尖和瘤突的颊齿等,更可归因于对竹子这类高纤维含量坚韧食物的趋同适应(Weietal.,1999b;Salesaetal.,2006)。需说明的是,大熊猫发展出的伪拇指似乎直接适应于对竹类食物的把握,然而小熊猫祖先类(如Simocyonbatalleri)的伪拇指更可能与辅助树栖运动有关。现今小熊猫前肢伪拇指的功能乃是对其生活方式改变后的次级适应(Salesaetal.,2006)。2大鼠和熊猫在生态习惯上的相似性2.1小熊猫的生活方式熊类是食肉目动物中社会性最低的一个类群(Gittleman,1989)。除繁殖季节雌、雄配对以及母、幼之间有较紧密的社会联系外,熊类一生中大部分时间都过着独栖生活(Stirling&Derocher,1996;David,2004)。大熊猫也不例外,个体之间密切社会联系的发生主要集中于育幼期与发情交配期,而在其它时段,没有任何研究表明大熊猫有集群的倾向(胡锦矗等,1985)。小熊猫栖息的生活环境与大熊猫极为相似,然而在小熊猫是营集群还是独栖的生活方式上却有不同报道。国内一些学者认为小熊猫通常3～5只成群地过着集群生活(冯祚建等,1988;胡锦矗等,1990),然而Roberts(1979、1981)、Roberts和Gittleman(1984)、Sunita(2001)均认为小熊猫是一种独栖的兽类。Prater(1980)报道了除母幼群以及繁殖季节可能发现配对小熊猫一起觅食外,成年小熊猫一年中绝大多数时间都过着独栖生活。1985～2003年,蜂桶寨自然保护区部分工作人员在野外共目击观察野生小熊猫35次,其中28次(80%)为单只活动,其余7次仅包括2～3只个体,其中繁殖期或育幼期占5次(作者未发表数据)。由此看来,野生小熊猫与大熊猫一样,在一生中的大部分时间均营独栖生活。2.2对大、专四系国家的影响在熊科成员中,仅3种熊,即棕熊Ursusarcots、美洲黑熊Ursusamericanus和亚洲黑熊Ursusthibetanus具有冬眠的习性。其中,亚洲黑熊在秦岭及川西横断山地与大熊猫同域分布,然而大熊猫却不具有冬眠的现象。在卧龙自然保护区与长青自然保护区两地开展的长期监测工作表明大熊猫在冬季仍保持较高的活动率(胡锦矗等,1985;潘文石等,2001)。Johnso等(1988)、Reid等(1991)及Yonzon等(1991)在卧龙自然保护区、Langtang国家公园(尼泊尔)开展的监测工作表明小熊猫亦不具有冬眠的习性。2.3巢域的重叠在卧龙自然保护区,成年大熊猫雌体似乎各有彼此相对独立的领域,但并不完全排除其它个体的进入;野生大熊猫不同个体之间在巢域上存在普遍重叠(胡锦矗等,1985;胡锦矗,2001)。同样在该保护区,一只小熊猫成年雌体与另一只成年雄体的巢域重叠率达60%以上(Reidetal.,1991)。在蜂桶寨自然保护区,6只佩戴无线电颈圈的小熊猫个体的巢域重叠率在10.7%～70.6%之间不等(作者未发表数据)。2.4动与休闲活动行为野生大熊猫一天约有60%的时间在活动,活动高峰期落在4∶00～6∶00和16∶00～19∶00两个时段,在昼夜活动节律上表现出多次活动与休息交替进行的特点(胡锦矗等,1985)。Johnson等(1988)在卧龙监测的小熊猫个体活动率仅36.5%,每天的长休息(>2h)平均达2.1次;Reid等(1991)在卧龙监测的小熊猫活动率平均为47%,每天长休息次数平均为1.5～1.7次。与大熊猫相似,小熊猫亦具有活动与休息多次交替进行的昼夜活动模式(Johnsonetal.,1988;Reidetal.,1991)。3大鼠和熊猫在生态习惯上的差异3.1小熊猫的食物组成竹子成分在两种熊猫食谱组成上所占比例有所差异。在邛崃、小相岭及凉山山系,大熊猫食谱99%由竹类组成(胡锦矗等,1985;魏辅文等,1996;Weietal.,1999c),然而在相同山系,小熊猫食谱中竹子成分所占比例在80%～98%之间不等(Reidetal.,1991;Weietal.,1999c;杨建东等,2007)。在食谱组成上,竹叶是小熊猫全年最重要的食物来源,在春季与秋季小熊猫亦采食新笋及植物浆果等(表1)。在卧龙自然保护区,大熊猫在7～10月主要以冷箭竹竹叶为食,在11月～翌年3月主要以冷箭竹老笋及叶为食,在4～6月则主要以拐棍竹新笋及冷箭竹茎为食(表1)(胡锦矗等,1985)。大熊猫、小熊猫在该地食谱重叠的时间仅发生在7～10月(Johnsonetal.,1988)。两种熊猫在摄食行为上也存在一些不同。据胡锦矗等(1987、1992)观察,小熊猫摄取竹叶时总是“不慌不忙,从下到上,仔细地一匹一匹地采摘竹叶”,而大熊猫则是“像修枝一样,一把一把地塞进嘴里,进行咀嚼”。小熊猫对食物的咀嚼加工较大熊猫更为彻底,这有助于提高对竹叶的消化利用率。胡锦矗等(1987)曾用0.8mm的筛孔对3团小熊猫和大熊猫粪便进行过滤,约69.7%的小熊猫粪便通过了筛孔,大熊猫粪便则仅6.8%通过。3.2小熊虎traft卧龙大熊猫在白天的活动率为64%,略高于夜间的活动率(58%)(胡锦矗等,1985)。小熊猫的活动率较大熊猫为低,卧龙一只小熊猫的活动率雌性与雄性分别为49%和45%,在白昼的活动率显著高于夜间(Reidetal.,1991)。此外,两种熊猫的昼夜活动高峰期亦有所不同。大熊猫的昼夜活动高峰通常出现于黎明前4∶00～6∶00及黄昏16∶00～19∶00,而小熊猫的活动高峰则分别出现在黎明之后7∶00～10∶00及天黑之前17∶00～18∶00。3.3竹子密度较低,离乔木较近尽管两种熊猫在一些山系内部同域分布,但两者在微生境利用上却表现出了明显不同的模式。在冶勒自然保护区,大熊猫多出现在坡度较为平缓的区域,在这些地方倒木、灌木以及竹子密度相对较低,离乔木较近而距倒木、灌木以及树桩较远;小熊猫则喜好选择坡度较大的区域,并具有较高的倒木、灌木以及树桩密度(Weietal.,2000)。蜂桶寨自然保护区内大熊猫偏好坡度较为平缓、竹子较高、乔木胸径较大以及距倒木较远的微生境,而小熊猫则偏好倒木、树桩密度均较高的区域(Zhangetal.,2004、2006)。大熊猫、小熊猫在微生境上的分割有利于彼此的同域共存(Weietal.,2000;Zhangetal.,2004、2006)。4新世纪内生小熊蟹种新种由于亲缘关系较远,两种熊猫在形态与生态习性上的许多相似更可能是生态趋同的结果,反映了对竹子这类特殊食物(高纤维含量、低细胞内溶物)的长期适应。从近年来发掘的化石来看,出现于上新世晚期的小种大熊猫A.microta与现代大熊猫齿型极为接近,反映了其已演化为以竹为生(Jinetal.,2007)。出现于北美晚中新世至早上新世之交的Pristinailurusbristoli可能并不以竹为生(Wallace&Wang,2004),但小熊猫现生种的化石出土于更新世中期的地层中(徐东煊等,1957;Kurtén,1968;魏辅文等,1998),表明至少在此之前,小熊猫已发展出以竹为生的生活方式。4.1小熊蟹的食物特点熊类独栖生活方式的进化产生与以分散、低营养价值的食物为食有关(Rodeetal.,2001)。此外,潜在的种内捕食可能是导致熊类独栖生活方式产生的另一进化因素(David,2004)。与其他熊类相比,大熊猫栖息环境中的竹类尽管营养价值很低,但储量极为丰富且营养成分相当稳定(胡锦矗等,1985)。由此,大熊猫似乎没有必要集群以发现并获取食物。除幼仔可能被金猫Catopumatemmincki、豹Pantherapardus等动物捕食外,成年大熊猫在其栖息的环境中几乎不存在天敌动物。大熊猫似乎也没有必要通过集群以防御天敌的捕食。在这方面,大熊猫以及其它熊类和狮子显然不一样。尽管狮子和熊类祖先都过着独栖生活,但狮群却能从共同猎取大型动物中获得食物来源,狮群内基于亲缘关系构建的社会联系外也能有效防止外来“杀婴”现象发生(Packer,1986;Packeretal.,1988)。小熊猫栖息的生活环境与大熊猫极为相似。如果承认大熊猫生活环境及其食物特点对其独栖生活方式有重要影响的话,似乎也没有理由不认为小熊猫也应是过着一种独栖的生活方式。冬眠是动物对季节性环境变化的一种适应(孙儒泳,2001)。在3种存在冬眠习性的熊科动物中(即棕熊、美洲黑熊和亚种黑熊),如果环境中有充足的食物存在,这些熊类在冬季仍可保持活动状态(Linnelletal.,2000)。在两种熊猫生活的山区环境中,竹类资源丰富而稳定,由此看来似乎没必要发展出冬眠的习性以应对食物的季节性变化。熊类在冬季来临之前可通过大量采食富含油脂的果实以积蓄足够的脂肪越冬,然而这在两种熊猫似乎不可能做到。由于食性高度特化,再加上对竹子的消化利用率极低,大熊猫在冬天来临前仅能积蓄少量的脂肪(胡锦矗等,1985),这显然不足以维持冬眠越冬之需(假如进行冬眠的话)。尽管目前没有野生小熊猫冬季来临前在皮下积蓄脂肪的报道,我们推测其食性特化及低能量摄入的特点同样限制了发展冬眠习性的可能。尽管熊类动物大多数时间都过着独栖生活,但很少表现出领域行为;同一种群内部个体之间在巢域(甚至核域)上都普遍存在重叠(Stirling&Derocher,1998;David,2004)。由于竹子资源丰富而稳定,两种熊猫似乎没有必要发展领域行为以确保食物和能量来源。另一方面,由于对摄入竹子的消化利用率极低,两种熊猫的日能量摄入仅略高于支出(胡锦矗等,1985;Johnsonetal.,1988;魏辅文等,1997)。能量的制约可能亦限制了两种熊猫领域行为的发展。两种熊猫在昼夜活动节律上均具有白天与黑夜交替进行活动与休息的特点,这可能受其摄入食物所限制。由于竹子的低营养价值,两种熊猫为维持生存就必须保证物质和能量能连续不断地流入体内,因此在日常生活中需花费大量的时间来进食。大熊猫一昼夜中用于活动的时间约60%,其中至少55%的时间用于进食(胡锦矗等,1985)。成年大熊猫的进食量在食叶和茎的季节每天约为10～18kg,在食竹笋的季节每天达38kg,约为体重的45%(胡锦矗等,1985)。尽管我们不知道每天小熊猫究竟花费了多少时间用于进食,但其日食物摄入量无疑甚巨:在食竹叶的季节每天超过1.5kg,在食新笋的季节每天超过4.0kg(Weietal.,1999b)。如果一只成体小熊猫以平均体重5.0kg计算,则食叶和食笋季节的日进食量分别超过了体重的30%和80%。尽管如此,胃容量的大小却限制了两种熊猫每一采食回合摄入食物的多少,其结果自然会导致两种熊猫活动与休息多次交替的活动模式的产生。就大熊猫而言,新笋、竹叶和竹茎通过消化道的时间分别为7.9h、13.8h和10.0h,竹叶和竹笋通过小熊猫消化道的时间仅约2～4h,远低于真正草食动物食物通过消化道所需花费的时间(麋鹿Cervuselephuscanadensis食物通过消化道大约需花费51h(Jiang&Hudson,1996))。在对竹子这种低营养价值食物的适应上,两种熊猫似乎都发展出了大量摄食并让食物快速通过消化道以最大化能量摄取的营养对策。4.2在夜活动及生境上的差异尽管均特化为以竹类为生,大熊猫、小熊猫在食性上却具有明显的差异。在卧龙与蜂桶寨自然保护区,大熊猫除广泛采食冷箭竹外,尚摄取该区域广泛分布的拐棍竹和短锥玉山竹等(表1)。与此相对,小熊猫很少摄食拐棍竹,几乎不摄食短锥玉山竹(表1)。除营养质量差异的影响外,较小的体型可能是限制该区域小熊猫采食拐棍竹及短锥玉山竹竹叶的另一原因。小熊猫祖先似乎营树栖的生活方式(Salesaetal.,2006),浆果在小熊猫秋季食谱中的重要比例说明这种动物至少仍保留着部分树栖生活的能力。此外,从能量对策上看,浆果的营养质量显著优于其他竹类成分,小熊猫在秋季对浆果的大量采食能在更大程度上满足其对物质和能量的需求(Reidetal.,1991)。总体看来,由于食性分异及食物来源丰富,两种熊猫对食物的潜在竞争极其微弱(Weietal.,1999c)。两种熊猫在昼夜活动率上的差异似乎可以从食性的对比上得到说明。如前所述,大熊猫每天平均活动时间约60%,而小熊猫仅约47%,大熊猫似乎是一种更为活跃(moreactive)的动物。在竹子各类营养器官中,以竹叶营养质量比最高(胡锦矗等,1985)。冷箭竹竹叶在卧龙小熊猫食谱组成中所占比例达93.7%,而在大熊猫食谱中仅占40.5%(胡锦矗等,1985;Reidetal.,1991)。大熊猫食谱中竹茎等营养价值相对较低成分的出现可能在一定程度上导致了活动率的增加,以增大食物摄入量,从而满足日常生命活动对能量的需要。动物活动模式常常与一定的光照强度有关。在长期进化过程中,适应于一定光照强度的感觉器官在其它光照强度下的效率可能会被削弱,因此动物会逐步发展出一套适应于白昼、夜晚或晨昏的行为或生理适应(Douglas&Hawryshyn,1990;Munz,1990)。卧龙大熊猫白天的活动率仅略高于夜间,表现出了昼夜兼行的特点(胡锦矗等,1985)。在视觉器官内部构造上,视杆细胞(适于夜间视物)和视锥细胞(对物象和颜色有很强的分辩能力,适于昼间视物)在大熊猫视网膜成像部位的分布并无明显差异(北京动物园,1986),表明至