第六章 微生物的代谢 南京林业大学 微生物 周德庆版

第六

章

微生物的代谢教学目标与要求：要求掌握微生物代谢的特点、微生物发酵和呼吸的概念及其主要类型；掌握微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理,进而理解微生物呼吸与发酵的实质；重点掌握化能异养微生物的产能方式；了解细菌的光合作用和化能自养微生物的产能方式；了解微生物对有机物的分解代谢、了解生物固氮作用和生物的代谢活动在人类生活及生产中的应用,理解微生物的代谢调节。微生物的生命活动过程中的物质与能量的转换机理和微生物特有的合成代谢途径是本章的难点。各种类型的微生物细胞，通过单纯扩散、促进扩散（易化扩散）、主动运输和基团转位等方式，将各种营养物质由外界环境摄入微生物细胞中。当营养物质进入微生物细胞后，要面临着一系列的化学变化。微生物细胞将要面临的这一系列的化学变化即为：微生物的代谢。

代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称。分解代谢酶系复杂分子（有机物）简单分子+ATP

+[H]合成代谢酶系代谢分解代谢(catabolism)合成代谢(anabolism)大分子物质的降解淀粉、脂肪、蛋白质、果胶质等胞外酶的作用葡萄糖、氨基酸、脂肪酸等分解代谢（catabolism）分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。合成代谢（anabolism）合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生化学能。这些能量用于：1合成代谢2微生物的运动和运输3热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。第一节微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢的核心问题最初能源有机物化能异养菌日光光能营养菌无机物化能自养菌通用能源（ATP）

与其他生物一样微生物的能量代谢活动中所涉及的主要是ATP形式的化学能

.微生物代谢所需能量，绝大多数是通过生物氧化作用而获得的。生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢和失去电子3种所谓生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应。生物氧化的过程有脱氢（或电子）、递氢（或电子）、和受氢（或电子）3个阶段。

产能（ATP）生物氧化的功能：产还原力[H]

产小分子中间代谢物

有氧呼吸生物氧化的类型：无氧呼吸发酵在产能代谢中，微生物能以各种有机的和无机的氧化物作为生物氧化的基质。而其中以葡萄糖最为重要。它是异养微生物的主要碳源和能源，可直接进入糖代谢途径被降解成小分子物质---丙酮酸（降解途径有四条）.

异养微生物利用有机物，自养微生物则利用无机物，通过生物氧化来进行产能代谢。一、化能异养微生物的生物氧化和产能（一）底物脱氢的途径

葡萄糖降解成小分子物质有四条途径1、EMP途径2、ED途径3、HMP途径4、PK途径Ｏ２5.TCA循环无Ｏ２无氧呼吸发酵1、EMP途径（糖酵解）

葡萄糖降解的四种途径总反应式：Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ→２ＣＨ３ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ２＋２ＡＴＰ1：葡萄糖经转化为1，6—二磷酸果糖后，在醛缩酶催化下，裂解成两个3C化合物，由此再转化成2分子丙酮酸。这条途径是生物界所共有。2:一、三和十步反应不可逆;3:不消耗氧4:对专性厌氧（无氧呼吸）微生物来说EMP途经是产能的唯一途径

EMP途径特点5：两个ATP是通过基质（底物）水平磷酸化的方式产生(1,3--二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸时)，所谓基质水平磷酸化是指基质在氧化过程中产生某些含有比ATP水解时，放出更多自由能的高能化合物中间体，这种高能物质可以直接将键能交给ADP使之磷酸化，生成ATP。6：有关酶系在细胞质中EMP途径的生理功能：1、为微生物的生理活动提供ATP、NADH2、中间产物为菌体合成提供碳架3、在一定条件下，可沿EMP途径逆转合成多糖反应中所生成的NADH2不能积存，必须被重氧化为NAD后，才能继续不断地推动全部反应。NADH2被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。在无氧条件下，NADH2的受氢体可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸发酵）；可以是丙酮酸的降解产物，如乙醛（酵母菌的酒精发酵）；也可以是无机的NO3－（脱氮小球菌的无氧呼吸）等。在有氧条件下，NADH2即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成ATP；丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。2、HMP途径--磷酸戊糖途径（旁路）为循环途径6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤藓糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH

C=O

H-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖

C=O

H-C-OHH-C-OHH-C-OP

HCH2OH

H-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖

C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途径从6-磷酸-葡萄糖开始，即在单磷酸己糖基础上开始降解的故称为单磷酸己糖途径。HMP途径与EMP途径有着密切的关系，HMP途径中的3-磷酸-甘油醛可以进入EMP途径，—磷酸戊糖支路。HMP途径的一个循环的最终结果是一分子葡萄糖-6-磷酸转变成一分子甘油醛-3-磷酸、3个CO2、6个NADPH。一般认为HMP途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量还原力（NADPH）和中间代谢产物。HMP途径生理功能：HMP途径主要是提供生物合成所需要的大量还原力（NADPH＋H+）和各种不同长度的碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤鲜糖等。该途径还与光能和化能自养微生物的合成代谢密切联系，途径中的5-磷酸核酮糖可以转化为固定CO2时的CO2受体---1,5-二磷酸核酮糖.特点是：有HMP途径的微生物细胞中往往同时存在EMP途径。单独具有HMP途径的微生物少见。

ED途径又称2－酮－3脱氧－6－磷酸裂解（KDPG)途径ED途径是在研究嗜糖假单孢菌时发现的。ED途径结果：一分子葡萄糖经ED途径最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广ED途径可不依赖于EMP与HMP而单独存在ED途径不如EMP途径经济。ED途径过程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛缩酶（1）仅在细菌中（假单胞菌属）被发现；（2）葡萄糖经转化成2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮酸醛缩酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。后者再经过EMP途径后半部分转化成丙酮酸。其结果和EMP途径一样，都自每分子葡萄糖产生两分子丙酮酸；但2个丙酮酸的来历不同（3）特征反应为：KDPG裂解为丙酮酸和3－P－甘油酸（4）特征酶是：2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶（5）反应步骤简单，产能效率低产生能量的水平只有的EMP途径一半(1分子ATP)；（6）由此产生的乙醇发酵为细菌酒精发酵ED途径特点：

4磷酸解酮酶途径这条途径是由Warburg、Dickens、Horecher等人发现的，又称WD途径，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又称磷酸解酮酶途迳。（有磷酸戊糖酮解酶PK途径和磷酸己糖酮解酶HK途径之分）

没有EMP、ED、HMP途径的细菌通过PK途径分解葡萄糖。PK途径又有磷酸戊糖酮解酶途径和磷酸己糖酮解酶途径之分。肠膜状明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途径分解葡萄糖；而双歧杆菌是利用磷酸己糖酮解酶途径分解葡萄糖。

4磷酸解酮酶途径

磷酸戊糖酮解酶途径的关键反应为5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，关键酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通过进一步反应生成乙酸，3-磷酸甘油醛经丙酮酸转化为乳酸。

1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。PK途径：5－P－木酮糖磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛乙酸乳酸2葡萄糖HK途径：5－P－木酮糖乙酰磷酸4-磷酸赤鲜糖

在磷酸己糖酮解酶途径中，由磷酸解酮酶催化的反应有两步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催化裂解为4-磷酸赤藓糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖则与4-磷酸赤藓糖反应生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。1分子葡萄糖经磷酸戊糖酮解酶途径产生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。

1分子葡萄糖经磷酸己糖酮解酶途径生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。

5、TCA循环

TCA循环的重要功能不仅在于产能，而且还是物质代谢的枢纽。它既起着联系糖、蛋白质、与脂肪代谢的桥梁作用，又为很多重要物质的合成代谢提供各种碳架的原料。为人类提供各种有用的产物如柠檬酸等。

葡萄糖经不同脱氢途径后的产能效率的特点和差别（二）递氢和受氢电子传递链（呼吸链）电子传递链———存在于微生物细胞质膜或线粒体内膜上的由一系列氢和电子传递体组成的多酶氧化还原体系。它是一种定向有序的、氧化还原电势按照由低到高顺序排列的氢和电子的传递系统。电子传递链

氧化磷酸化氧化磷酸化————营养物质在生物氧化过程中形成的NAD(P)H和FADH2，通过电子传递链将氢和电子传递给氧或其他氧化型物质，同时偶联着ATP的形成，这种产生ATP的方式，即氧化磷酸化。NAD(P)+呼吸链的氧化磷酸化产能效率比FAD+呼吸链的产能效率高；产能效率的高低可用P/O（每消耗1mol氧原子所产生ATPmol数）比来表示，细菌中存在着多种呼吸链，一般好氧菌呼吸链的氧化磷酸化产能效率高于兼性和厌氧菌。氧化磷酸化的机制：中心思想：电子传递导致膜内外出现质子浓度差，从而将能量隐藏在质子势中，推动质子由膜外进入膜内，通过F1－F0ATP酶偶联，产生ATP。化学渗透假说ATP酶膜外膜内ATP1978Nobel奖1、有氧呼吸（respiration）又称好氧呼吸，是一种最普遍又最重要的生物氧化或产能方式，其特点是底物常规方式脱氢后，脱下的氢经完整的呼吸链又称电子传递链传递，最终被外源分子氧接受，产生了水并释放出ATP形式的能量。有氧呼吸特点基质氧化彻底生成CO2和H2O，（少数氧化不彻底，生成小分子量的有机物，如醋酸发酵）。

E系完全，分脱氢E和氧化E两种E系。产能量多，一分子G净产38个ATP2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）又称厌氧呼吸，是指在厌氧条件下，厌氧或兼性厌氧菌,以外源无机氧化物（ＮＯ３－、NO2－、SO4２－、S2O32-、

CO2、Fe3+

等）或有机物(延胡索酸等，罕见)作为呼吸链末端的氢（电子）受体时，发生的一类产能效率低的特殊的生物氧化。特点

是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化的产能反应。进行厌氧呼吸的微生物极大多数是细菌，据受体的种类不同而有多种类型。硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体的生物氧化过程。它是指NO3-被某些微生物还原为NO2-，再逐步还原为NO、N2O、N2的过程。由于硝酸盐是逐级还原成气态产物而逸去的异化脱氮过程，也称为异化性硝酸盐还原作用（Dissimilative）

。2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）（1）硝酸盐呼吸：又称反硝化作用或称硝酸盐还原反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境土壤中植物能利用的氮（硝酸盐NO3-）还原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。硝酸盐呼吸的特点：

（1）由反硝化菌群（兼性）所进行的无氧呼吸；（2）缺氧或厌氧条件下进行反应；

（3）在一系列还原酶的催化下（完成）进行;

（4）由化能异氧菌所进行的还原反应；

（5）以硝酸盐为呼吸链末端[H]和电子受体；

（6）从有机物氧化中得到能量；

（7）可产生2分子ATP；（8）还原力[NADH2]的形成是通过有机物的生物氧化,不需要消耗能量。（2）硫酸盐呼吸又称硫酸盐还原（严格厌氧的古细菌）硫酸盐呼吸：是一类称作硫酸盐还原细菌的严格厌氧菌在无氧条件下获取能量的方式，其特点是底物脱氢后，经呼吸链递氢，最终氢的末端受体是硫酸盐，在递氢的过程中与氧化磷酸化相偶联而获得3ATP。SO42－＋8H4H2O＋S2－（3）硫呼吸又称硫还原（高温厌氧古细菌）硫呼吸：以无机硫作为呼吸链的最终氢受体产生H2S的生物氧化作用。2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）（4）碳酸盐呼吸又称碳酸盐还原（专性厌氧------产生甲烷）碳酸盐呼吸：甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把CO2还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。呼吸链的末端氢受体是CO2或重碳酸盐。CO2+4H2

CH4+2H2O+ATP（5）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：兼性厌氧菌，将延胡索酸还原成琥珀酸，呼吸链的末端氢受体是延胡索酸，琥珀酸是还原产物。2、无氧呼吸（anaerobicrespiration）3、发酵（fermentation）发酵：在无氧等外源氢受体的条件下，底物脱氢后所产生的还原力[H]未经呼吸链传递而直接交给某一内源性中间代谢物接受，以实现底物水平磷酸化产能的一类生物氧化反应(氢和电子的受体是有机物)。糖酵解是发酵的基础，主要通过EMP途径、HMP途径、ED途径、磷酸解酮酶途径四种途径。底物（基质）水平磷酸化———不经过电子传递链，而在营养物质的生物氧化过程中将高能磷酸键直接偶联ATP或GTP的合成，这种产生ATP等高能分子的方式即底物（基质）水平磷酸化。

在上述葡萄糖降解的四条途径中，均有还原型氢供体-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋产生。反应中所生成的还原力不能积存，必须被重氧化后，才能继续不断地推动全部反应。还原力被重氧化的方式，因不同微生物和条件而异。在有氧条件下，还原力即经呼吸链氧化，同时由电子传递链磷酸化生成ATP；丙酮酸则进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。在无氧条件下，便以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物作为氢（电子）受体，来接受NADH＋H＋和NADHPH＋H＋的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。(1)由EMP途径中丙酮酸出发的发酵GEMP

2丙酮酸2乙醛2乙醇丙酮酸脱羧酶C6H12O62C2H5OH＋2CO2＋2ATP①酵母菌的酒精发酵:发酵产物为乙醇、CO2,产生2分子ATP酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件pH小于7.5（一般控制在3.5—4.5）厌氧不含NaHSO3②通过ED途径进行的乙醇发酵

（细菌的乙醇发酵）参与微生物：运动发酵假单胞菌发酵途径：ED途径

反应式：C6H12O62C2H5OH+2CO2+ATP乙醇发酵特点：发酵基质氧化不彻底，发酵结果仍有有机物；酶体系不完全，只有脱氢E，没有氧化酶。产生能量少，酵母乙醇发酵净产2ATP，细菌1ATP。也就是丙酮酸直接接受糖酵解过程中脱下H使之还原成乙醇的过程。③乳酸发酵指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程。两种类型：同型乳酸发酵

异型乳酸发酵细菌积累乳酸的过程是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛奶变酸，生产酸奶，腌渍酸菜，泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵。进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等。⑴同型乳酸发酵：发酵产物只有乳酸,产生2分子ATP在糖的发酵中，产物只有乳酸的发酵称为同型乳酸发酵，青贮饲料中的乳链球菌发酵即为此类型。GPEPC3H6O3过

程：反应式：C6H12O6+2ADP+Pi

2C3H6O3+2ATP关键酶：乳酸脱氢酶（2）异型乳酸发酵（通过HMP途径或PK

）发酵产物除乳酸外还有乙醇与CO2。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。异型乳酸发酵结果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。北方腌渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵。乳酸发酵细菌不破坏植物细胞，只利用植物分泌物生长繁殖。腌渍酸菜应做好以下几点必须控制不被杂菌感染；要创造适合乳酸发酸的厌氧环境条件；要加适量的盐，3—5%NaCl浓度为好；缸要刷净，并不要带进油污；PH值3—4为宜。④混合酸发酵和丁二醇发酵埃希氏菌属（大肠杆菌）、沙门氏菌属、志贺氏菌属等肠菌科的一些细菌发酵葡萄糖生成乳酸、甲酸、乙酸、琥珀酸、乙醇、CO2和H2等产物。因产物中有多种有机酸，故称混合酸发酵。

肠杆菌属（产气杆菌）在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵的类型进行外，大部分丙酮酸先通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-羟基丁酮，然后再还原为2，3-丁二醇。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件可进一步裂解生成H2和CO2产酸产气志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2产酸不产气由于埃希氏菌大肠杆菌和肠杆菌属的产气杆菌在厌氧条件下细胞有甲酸氢解酶，它在酸性条件下催化甲酸裂解成CO2和H2，所以大肠杆菌和产气杆菌发酵葡萄糖时产酸、产气，而志贺氏菌没有甲酸氢解酶，故发酵葡萄糖时只产酸、不产气。产酸产气实验:这样我们通过产酸产气实验即可以将一些不产酸以及虽然产酸但不产气的细菌（大肠杆菌和产气杆菌与志贺氏菌）区别开来。（溴百里香酚蓝pH6.0—7.8显黄-蓝色,德拉姆氏小导管收集气体）。甲基红实验(M.R):

产气杆菌在发酵葡萄糖时，只有一小部分按混合酸发酵的类型进行，大部分丙酮酸先通过两个分子的缩合成为乙酰乳酸，再脱羧成为3-羟基丁酮，然后再还原为2，3-丁二醇。丁二醇是中性的，而大肠杆菌的产物中有多种有机酸，发酵液中pH很低（∠4.5）,甲基红实验(M.R)结果为大肠杆菌阳性（＋）,产气杆菌甲基红实验(M.R)结果为阴性（－）。V.P实验:

丁二醇发酵的中间产物-----3-羟基丁酮是菌种鉴定的V.P实验的物质基础。3-羟基丁酮在碱性条件下被空气中的氧气氧化成（双）乙二酰，它能与培养基成分蛋白胨中的精氨酸所含的胍基反应生成红色化合物。产气杆菌产生大量3-羟基丁酮，故V.P实验阳性（＋）；而大肠杆菌产生很少或不产生3-羟基丁酮，故V.P实验阴性（－）。

大肠杆菌：产气杆菌：V.P.试验阳性甲基红(M.R)试验阴性V.P.试验阴性甲基红(M.R)试验阳性在饮水、食品的卫生学检验中对大肠杆菌和产气杆菌常用的鉴别指标：大肠杆菌产气杆菌

V.P实验（－）（＋）

M.R实验（＋）（－）EMB培养基紫黑色干燥的湿润的灰棕色的

具有金属光泽大菌落

的小菌落（3）氨基酸的发酵产能------Stickland反应以一种氨基酸作供氢(电子)体，以另一种氨基酸作为受氢(电子)体时的氧化-还原脱氨基反应.它是微生物在厌氧条件下,而实现产能的独特发酵类型。CH3CHNH2COOHCH2NH2COOH+2ADP+PiATP3CH3COOH+3NH3+CO2二、化能自养微生物的生物氧化与产能还原CO2所需要的ATP和[H]是通过氧化无机物而获得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸链的氧化磷酸化反应硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌等属于化能自养类型化能自养菌：以CO2为主要或唯一碳源,从还原无机化合物的生物氧化获得能量和还原力[H]的微生物称为化能自养微生物。

化能自养菌能量代谢的特点：①无机物底物上脱下的氢（电子）直接进入呼吸链，通过氧化磷酸化产能；②由于电子可以从多处进入呼吸链，所以有多种多样的呼吸链；③产能效率通常要比化能异养细菌的低，由于产能效率低，所以化能自养细菌生长缓慢，细胞产率低。复杂分子（有机物）分解代谢合成代谢简单小分子ATP[H]自养微生物的合成代谢：

将CO2先还原成[CH2O]水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分。化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。1氢的氧化氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需要的还原力。用途:用于生产单细胞蛋白生产所需原料：石油，天然气，氢

1氢的氧化（氢细菌）能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以CO2为唯一碳源进行生长的细菌被称为氢细菌：氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌。在有氢的条件下利用氢氧化时放出的能量同化CO2而生长,在无氢的有氧条件下，就利用有机物为能源生长。硝化细菌:

能利用还原无机氮化合物进行自养生长的细菌称为硝化细菌。它可分为两个亚群：亚硝化细菌和亚硝酸氧化细菌。亚硝化细菌使自然界中的氨氧化为亚硝酸；亚硝酸再被亚硝酸氧化细菌进一步氧化为硝酸的过程即为硝化作用。2氨的氧化（硝化细菌的硝化作用）NH3

亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸并获得能量硝化细菌：将亚硝酸氧化为硝酸并获得能量2氨的氧化（硝化细菌的能量代谢）这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起着重要的作用，在自然界中分布非常广泛。NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力，需消耗ATP进行逆向电子呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长慢，平均代时在10h以上。

（O2）（O2）NH3

----------→NO2-

----------→NO3-亚硝化细菌亚硝酸氧化细菌特点：①是由化能自养菌所进行的生物氧化反应；②由硝化细菌所进行的有氧呼吸；③在有氧的条件下进行的氧化反应；④以分子氧为氢（电子）的受体；⑤从无机物的氧化中得到能量，产能效率低,只有1分子ATP；⑥还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电子传递而形成NADH2

。硝化作用与反硝化作用的不同点：

硝化作用由化能自养菌所进行的生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-由硝化细菌所进行的有氧呼吸好氧菌有氧的条件下进行氧化反应以分子氧为H（电子）受体从无机物的氧化中获得能量产能效率低，只有1分子ATP还原力的形成是在耗能的情况下通过反向电子传递而形成NADH2

反硝化作用由化能异养菌所进行的还原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所进行的无氧呼吸厌氧或兼性厌氧菌无氧的条件下进行还原反应以NO3-为呼吸链末端H（电子）受体从有机物的氧化中得到能量可产生2分子ATP还原力NADH2的形成是通过有机物的生物氧化，不需要耗能三、光能微生物的能量代谢光能微生物可从阳光中获取能量，通过光合磷酸化产能。即能将光能转变成ATP形式的化学能。

光合作用过程比较复杂，已知所有的光合作用都包括两组紧密联系而又不相同的反应。其一为光反应，即光合色素吸收光能，并将光能转化为化学能的能量转换反应；另一为暗反应，是利用由光能转化而产生的化学能，是将CO2还原成有机物质的生物合成反应。

所谓光合磷酸化作用：是指光合细菌以光为能源，利用CO2（光能自养）或有机碳化合物（光能异养）作为碳源，通过电子传递链生成ATP的过程。三、光能营养微生物的能量代谢自然界的光能生物产氧不产氧真核生物：藻类及绿色植物原核生物：蓝细菌及原绿植物纲真细菌：光合细菌古细菌：嗜盐菌光能转变为化学能的过程：当叶(菌)绿素分子吸收光量子时，叶(菌)绿素性质上即被激活，导致其释放电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP（一）光合细菌类群

根据在光合作用过程中是否产生氧，可把光合细菌分为两大类：产氧光合细菌和不产氧光合细菌。1、产氧光合细菌：为好氧菌，以蓝细菌为典型代表。此外还有原绿植物纲的微生物；

2、不产氧光合细菌：是一个形态和系统上多样化的类群。根据它们所含菌绿素、类胡萝卜素和光合膜系统的类型分为紫色细菌、绿色细菌、和阳光细菌；着色细菌科等4科不产氧光合细菌。（二）细菌的光合色素1．叶绿素：蓝细菌依赖于叶绿素进行光合作用，蓝细菌含叶绿素a。叶绿素a有两个光反应系统，吸收680-700nm处的光量子，将光能转变为化学能。

2．菌绿素：大多数光合细菌依赖于菌绿素进行光合作用。目前已在光合细菌中发现6种菌绿素，分别为菌绿素a、b、c、d、e和g。菌绿素a的结构与叶绿素a基本相似。3．辅助色素：是帮助提高光利用率的色素。菌绿素或叶绿素只能吸收太阳光谱中的一部分光，光合生物依靠辅助色素能够捕获更多可利用的光。即可以将捕捉到的光量子传递给光反应中心将光能转变为化学能。光合细菌中含有类胡萝卜素和β-胡萝卜素等；而藻胆素是蓝细菌的独特的辅助色素。（三）细菌的光合作用光合细菌主要有依赖于菌绿素和叶绿素的光合作用。1、依赖于菌绿素的光合作用

不产氧的光合细菌利用H2S、H2、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有机物质为还原CO2的供氢体，依赖于菌绿素与一个光反应系统进行不放氧光合作用。由于它是存在于厌氧光合细菌中的能利用光能产生ATP的磷酸化反应，又由于它是一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的磷酸化，故称循环光合磷酸化。1.环式光合磷酸化

④不产生氧③还原力来自H2S等无机物②产能与产还原力分别进行①电子传递途径属循环方式特点：2、依赖于叶绿素的光合作用蓝细菌的光合作用具有绿色植物的特征。它们依靠叶绿素a和其中的两个光反应系统（Ⅰ和Ⅱ）进行光合作用，它们利用H2O作为氢供体，由于水的光解作用，结果有氧气产生。水分子在Mn2+催化下，分解产生电子、H+和O2，电子使带正电的叶绿素分子中和，将O2放出。

通过光反应系统Ⅰ与光反应系统Ⅱ的共同作用，在电子流不进行循环的情况下合成ATP的过程，称为非环式光合磷酸化。象这种H2O的氧化不是自发的，而是通过光的分解作用，称为水的光解。2.非环式光合磷酸化

④还原力来自H2O的光解③同时产生还原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2个光合系统特点：①有氧条件下进行依赖于菌绿素的光合作用与依赖于叶绿素（植物型）的光合作用有何异同点？相同点：都有光反应和暗反应(都是通过卡尔文循环固定CO2)。不同点：植物型（叶绿素a的细菌）蓝细菌细菌的光合作用（菌绿素的细菌）（1）光合作用方式不同：依赖于叶绿素的光合作用依赖于菌绿素的光合作用（2）捕获光能的色素不同：辅助色素：叶绿素a；藻青素，藻胆素等；菌绿素a、b、c、d、e、g类胡萝卜素；（3）光反应系统不同：有两个光反应系统只有一个光反应系统；（4）光合磷酸化途径不同非循环光合磷酸化循环式光合磷酸化（5）供H体不同：水H2、H2S、或有机物等（6）光合作用的产物不同：放O2，有还原力[H]的形成不放O2（积累S或S化物）反应中无还原力[H]的形成（7）还原力的形成途径不同：在光反应中形成NAD（P）H2,不需耗能通过反向电子传递形成NAD（P）H2，需要耗能；ATP合成机理：视黄醛吸收光，构型改变，质子泵到膜外，膜内外形成质子梯度差和电位梯度差，是ATP合成的原动力，驱动ATP酶合成ATP。第三节微生物独特的合成代谢途径一、CO2固定作用

（一）卡尔文循环1羧化反应2.还原反应3.CO2受体的再生（二）厌氧乙酰-CoA途径乙酸菌，甲烷菌等关键酶：CO脱氢酶（三）逆向TCA循环绿色硫细菌二、生物固氮作用

微生物将氮还原为氨的过程称为生物固氮(一)固氮微生物的种类具有固氮作用的微生物近50个属，包括细菌、放线菌和蓝细菌

根据固氮微生物与高等植物以及其他生物的关系，可以把它们分为三大类自生固氮菌共生固氮菌联合固氮菌a.自生固氮菌一类不依赖于它种生物共生而能独立进行固氮的生物自生固氮菌好氧：固氮菌属、氧化亚铁硫杆菌属、蓝细菌等兼性厌氧：克雷伯氏菌属、红螺菌属等厌氧：巴氏梭菌、着色菌属、铜绿假单菌胞菌属等b.共生固氮菌必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物共生固氮菌非豆科：弗兰克氏菌属等满江红：满江红鱼腥蓝细菌等根瘤豆科植物：根瘤菌属等植物地衣：鱼腥蓝细菌属等地衣满江红鱼腥藻c.联合固氮菌必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联合固氮菌根际：生脂固氮螺菌芽孢杆菌属等叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等（二）根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌存在于土壤中，是有周生鞭毛可运动的G-杆状菌。根瘤菌与豆科植物共生并固定大气中的氮。根瘤菌与豆科植物共生有一定的但不是很严格的特专性，例如与蚕豆共生的根瘤菌，可与豌豆共生，但不能与大豆共生。根据宿主,伯杰氏细菌手册中将根瘤菌属分为六个种：（1）豌豆根瘤菌

（2）菜豆根瘤菌

（3）三叶草根瘤菌

（4）羽扇豆根瘤菌

（5）大豆根瘤菌

（6）苜蓿根瘤菌根瘤菌和根瘤的形成根瘤菌形态根瘤菌特点感染性专一性有效性根瘤菌的形成：根瘤菌与豆科植物形成根瘤而固氮。根瘤的形成是从根瘤菌侵入豆科植物的根毛开始。豆科植物根的分泌物可刺激根瘤菌的生长。如其中的色氨酸，细菌在侵入根毛前，将根系分泌的色氨酸转变成吲哚乙酸，吲哚乙酸可使一些根毛发生卷曲，变软,于是根瘤菌从根毛侵入植物，并不断增殖，在根部细胞内形成侵入线，根瘤菌通过所形成的侵入线进而到达皮层深处，这时植物皮层细胞受到根瘤菌所产生的细胞分裂素的刺激而加速分裂，从而使皮层加厚形成侧瘤。根瘤中有新分化的输导组织与整个植物的输导组织相通。根瘤(Nodle)的形成植物色氨酸分泌微生物吲哚乙酸根毛弯曲松驰变软根瘤菌侵入根毛根瘤形成皮层细胞里的细菌也加速分裂繁殖，单个的或成小群的被寄主细胞所形成的膜所包围，随后转变成肿大的无定形的或分枝型的菌体即类菌体，类菌体常以X、Y、T等表示其形状。类菌体只能长大，不能分裂，也不能在一般培养基上生长。皮层细胞在根瘤菌侵入后也发生一些相应的变化，除了加速分裂外，细胞核变大，核糖体增多，线粒体的数目也成倍增加。此外在形成类菌体的过程中，根瘤内出现豆血红蛋白。成熟的根瘤呈红色，这是由于产生了豆血红蛋白。固氮作用只发生在有类菌体和豆血红蛋白的根瘤中。根瘤菌的形成无论是寄主细胞或细菌都不能单独的制造豆血红蛋白，必须在共生生活中才能完成此项任务。豆血红蛋白可吸收渗入根瘤中的氧，然后缓慢放出，因此类菌体处于低氧压环境中，有利于固氮作用的进行。根瘤菌通过维管束与寄主发生联系，寄主通过维管束供给根瘤菌以碳源及其他营养物，根瘤菌则将其合成的氮化物输送给植物（90﹪NH3被植物利用）。

根瘤最后崩溃。有许多存留在侵入线内未转化变成类菌体，而呈现休眠状态的细菌细胞，随后进行大量繁殖并进入土壤内，再次侵染豆科植物。类菌体一般不再生长和繁殖，它们代表根瘤菌细胞的最后阶段。根瘤菌的形成（三）固氮作用的机理

固氮作用中N2还原成NH3，NH3进而合成有机化合物。N2还原成NH3系由固氮酶所催化。

固氮的总反应式为：

N2+8H++8e-+(18-24)ATP--→

2NH3+H2+(18-24)ADP+(18-24)Pi1．固氮反应的条