第25章 戊糖途径

第二十五章

磷酸戊糖途径和糖的

其他代谢途径一、戊糖磷酸途径

（pentosephosphatepathway）

磷酸己糖支路

己糖单磷酸途径

戊糖支路

戊糖磷酸循环

糖酵解有氧氧化细胞内糖的其他分解途径∽分解代谢支路/旁路糖在体内的主要分解途径戊糖磷酸途径磷酸戊糖为代表性中间产物糖酵解在磷酸己糖处分支（一）磷酸戊糖途径的发现1、碘乙酸和氟化物不能完全抑制G的利用2、存在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶其他磷酸化五碳、六碳、七碳糖NADP+为其辅酶NADPH22CO磷酸戊糖途径细胞质中（二）磷酸戊糖途径的主要反应5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖6-磷酸葡萄糖糖酵解6-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖NADP+NADPH+H+CO27-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖3-磷酸甘油醛

氧化阶段(脱碳产能)非氧化阶段(重组)2NADPH生物氧化O25ATP+2H2O6-磷酸果糖

氧化阶段(脱碳产能)6-磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸δ内酯6-磷酸葡萄糖水解Looksfamiliar?6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核糖Glucose-6-phosphate

2NADP+H2O

ribose-5-phosphate

2NADPH+2H+CO2

核苷酸合成的前体从五C糖重新生成6C糖非氧化阶段(重组)5-磷酸木酮糖转酮酶转酮酶转醛酶5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚糖4-磷酸赤鲜糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸葡萄糖twosimilarreactionsinglycolysis：6-P-G6-P-F；3-P-甘油酸2-P-甘油酸核酮糖5-磷酸木酮糖5-磷酸差向异构酶酶作用TPPhelpsthetwo-carbontransferringintransketolase（转酮醇酶）TPPDonor(ketose)Acceptor(aldose)pyruvatedecarboxylase可逆反应Athree-carbonunitistransferredfromaketosetoanaldosewithoutbeinghelpedbycofactorsDonorAcceptor(ketose)(aldose)景天庚酮糖赤藓糖转醛酶Thesecondreactioncatalyzedbytransketolaseinconvertingsixribulose5-PtofiveGlc6-P.TPP转酮酶Donor(ketose)Acceptor(aldose)5-磷酸木酮糖4-磷酸赤鲜糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖（三）戊糖磷酸途径反应速度的调控1、氧化阶段两步反应都是不可逆的2、NADPH与NADP+竞争葡萄糖-6-磷酸脱氢酶葡萄糖酸-6-磷酸脱氢酶上的结合位点---产物抑制

受NADP+/

NADPH的调节3、戊糖磷酸途径——为机体提供5-磷酸核糖和NADPH（1）机体需要5-磷酸核糖＞＞NADPH

G-6-PF-6-PF-1,6-二磷酸甘油醛-3-P

F-6-P和甘油醛-3-P转为5-磷酸核糖

耗ATP糖酵解可逆反应（2）机体对5-磷酸核糖和NADPH需求相当磷酸戊糖途径的氧化阶段占优势（3）机体对NADPH的需求＞＞5-磷酸核糖G彻底分解产生足够的NADPH。6(6-磷酸葡萄糖)+6O2

6(5-磷酸核酮糖)+6CO2+6H2O+30ATP每循环一次，生成2个NADPH+H+/6分子ATP1分子G循环6次完全分解，产生30个ATP葡萄糖活化为G-6-P，消耗1个ATP葡萄糖+O2

6CO2+6H2O+29ATP（四）戊糖磷酸途径的生物意义（1）NADPH为许多物质的合成提供还原力（2）是联系戊糖代谢的途径（3）产能（29ATP）—不通过糖酵解（4）维护红细胞及含巯基蛋白的正常功能（5）磷酸核糖用于DNA、RNA的合成木酮糖参与光合作用固定CO2

各种单糖用于合成各类多糖总结：

1.在细胞质及胞浆中进行。不必经过酵解途径，也不必经过三羧酸循环，而由6－磷酸－葡萄糖直接氧化脱羧。

2.一次氧化反应：6－磷酸－葡萄糖脱氢酶，产生NADH+H+;一次氧化脱羧反应，6－磷酸－葡萄糖酸脱氢酶，产生NADH+H+和CO2

3.分为氧化阶段和非氧化阶段，三个5－P-核糖产生2磷酸己糖和1磷酸丙糖。具有循环的性质，即每次循环要6个6－磷酸－葡萄糖参与，六次循环产生5个6－磷酸－葡萄糖，产生6个CO2和12NADH+H+

4.能量计算：12×2.5＝30

5.总反应方程式：

6(6-p-G)+6O2→5(6-p-G)+6CO2+5H2O+H3PO3+12NADH+H+（一）葡萄糖异生（Gluconeogenesis）——以非糖物质为前体合成葡萄糖机体先消耗葡萄糖然后消耗糖原糖异生维持血糖稳定二、糖的其他代谢途径1、糖异生途径部位：肝脏（线粒体、细胞质）

克服糖酵解中3个不可逆步骤糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛

-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰