第八章 环节动物门Annelida

第八章环节动物门Annelida

环节动物在动物演化上发展到了一个较高阶段，是高等无脊椎动物的开始。身体分节，有疣足和刚毛，运动敏捷；真体腔出现，相应地促进循环系统和后肾管的发生，从而使各种器官系统趋向复杂，机能增强；神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成索式神经系统。能更好地适应环境，向着更高阶段发展。本门动物约9000种，常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等。第一节环节动物的主要特征一、分节现象环节动物身体由许多形态相似的体节（metamere）构成，称为分节现象。这是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。体节与体节间以体内的隔膜相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。不仅在体外显示出分节，而且象血管、排泄管、生殖腺、神经节、消化道等重要内脏器官也按节重复排列。同律分节（homonomousmetamerism）：除前2节和最后1节外，其余各节，形态上基本相同。环节动物即为同律分节。异律分节（heteronomousmetamerism）：各体节的形态机能明显差别，身体不同部位的体节完成不同的功能，内脏器官集中在一定的体节中。如节肢动物。分节的意义：体节的出现使动物的运动更加灵活，而且不同部位的体节进一步出现功能上的分工，对动物分化中形成头、胸、腹有重要的意义。二、形成真体腔（truecoelom）环节动物的体壁和消化管之间有一广阔空间，即为真体腔或称次生体腔（secondarycoelom）。从胚胎发育看，是由两个中胚层细胞发育为两团中胚层带。每团裂开，分成成对的体腔囊，靠近内侧的中胚层和内胚层合为肠壁，外侧的中胚层和外胚层合为体壁，体腔即位于中胚层的内外层之间。由于该体腔是由中胚层裂开形成，故称为裂体腔。这种体腔在结构上既有体壁中胚层又有肠壁中胚层及体腔膜。真体腔形成的意义（1）消化管有了肌肉，增强了蠕动，提高了消化机能。（2）真体腔的形成，促进了循环系统、排泄系统、生殖系统的器官的形成和发展，使动物体的结构进一步复杂，各种机能进一步完善。三、刚毛（seta）和疣足（parapodium）刚毛和疣足是环节动物的运动器官1.刚毛——上皮细胞内陷形成的刚毛囊中的一个毛原细胞形成的，数目不等。如环毛蚓的刚毛。2.疣足——是体壁向外突出的扁平状物。为海产种类具有，每体节一对。意义：环节动物刚毛和疣足的出现，增强了运动功能，使它们的运动更敏捷、迅速。四、闭管式循环系统环节动物具有较完善的循环系统，由纵行血管和环行血管及其分支血管组成。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，构成了闭管式循环系统。环节动物循环系统的出现与真体腔的发生有着密切关系。真体腔的发展，使原体腔（囊胚腔）不断缩小，最后只在心脏和血管的内腔留下遗迹，即残存的原体腔。意义：血液循环有一定方向，流速恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。五.后肾管排泄系统多数环节动物的排泄系统为后肾管，来源于外胚层。实际上是两端开口的管状结构，数目不定，每体节1对或多对，如环毛蚓的每个体节有很多的肾管。后肾管结构肾口：开口在体腔内，多细胞的纤毛漏斗。排泄管：布满血管。肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节的体壁。功能：排泄体腔中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物和水分。六.链状神经系统结构：是由脑（即一对咽上神经节）、咽下神经节、围咽神经环（连接脑和咽下神经节）以及腹神经索组成。腹神经索在每个体节有一对神经节，成为贯穿全身的链状神经系统。每个体节的神经节发出2—5条侧神经。意义：神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。感觉器官发达（多毛类）：有眼（感光）、化学感受器、平衡囊等。陆生种类的感觉器官一般不发达，主要是体表的感觉细胞感受外界刺激。七.担轮幼虫（trochophore）陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担轮幼虫，再经过变态成为成虫。第二节代表动物——环毛蚓环毛蚓(Pheretimasp．)生活在潮湿、疏松和富有腐殖质的土壤中，我国各地都有，是最常见的蚯蚓之一。其身体结构除有环节动物的共同特征外，还有对土壤穴居的适应性。一、外部形态身体由许多相似的体节组成，每节有一圈刚毛环绕，头部触须和眼退化。口在围口节中央，上方有一肉质的口前叶，伸展时有摄食、掘土及感触的机能。性成熟的个体，在ⅪⅤ—ⅩⅥ节之间，有较肥厚的指环状隆起，为生殖环带。雄性生殖孔一对，位于ⅩⅤⅢ节腹面两侧。雌性生殖孔一个，位于ⅪⅤ节腹面正中。受精囊孔2—4对(不同种，数目不同)。位5/6—8/9节间腹面两侧。由12/13(或10/11、11/12)节间起至体后，背面中央有背孔，可流出体腔液，湿润皮肤。二、内部构造1．体壁与体腔蚯蚓的体壁包括外胚层的表皮层和中胚层的体壁层。在中胚层的体壁层和脏壁层之间的空腔为真体腔。表皮层为一层柱状表皮细胞，其分泌物构成最外极薄的角质层，表皮细胞中有腺细胞，能分泌粘液，保持身体湿润。另外，还有感觉细胞与刚毛。体壁层由外侧较薄的环肌、内侧较厚的纵肌及体腔膜所组成。它连同表皮层构成皮肤肌肉囊。脏壁层由脏体腔膜、外侧的纵肌、内侧的环肌所组成，内胚层仅形成肠上皮。在体壁层与脏壁层之间，为一发达的体腔。内有体腔液、排泄器官、生殖器官、血管、神经索等。在节与节之间，还有由体腔膜形成的膈膜，将体腔分隔成许多小室，它们之间有小孔相通，由排泄管或直接通过背孔与体外相通。2．消化系统自口向后包括下列器官：口腔(位于Ⅰ—Ⅱ节)、咽(Ⅲ—Ⅴ节)、食道(Ⅴ—Ⅶ节)、嗉囊(不明显)与砂囊(Ⅷ—Ⅸ节)、胃(狭小多腺体，Ⅹ—ⅪⅤ节)、肠(约自ⅩⅤ节起经直肠达肛门)。在ⅩⅩⅦ节处，肠的两侧有向前伸的一对盲肠。肠的背部正中有内陷的盲道、以增加肠管面积。蚯蚓的主要食物为有机腐殖质，咽头富有肌肉，能伸缩，可将食物吸入。咽头外围有单细胞的咽头腺，与唾液腺相似。砂囊有磨碎食物的作用。在肠及背血管周围，有脏壁体腔膜分化的一层黄色细胞，有贮藏、合成、分解等和肝脏相似的机能，其排遗物由肛门排出，称粪。3．循环系统蚯蚓系闭管式循环，主要血管有：一条背血管，位于消化管背方，能不断搏动，使血液自后向前流动。一条腹血管，位于消化道腹面。一条神经下血管，位于腹神经链下方，在第Ⅶ、Ⅸ、XII、ⅩⅢ四节有连接背，腹血管的环血管，内有瓣膜，并有节奏地搏动，推动血液流入腹血管，可称“心脏”。自ⅩⅤ节后，每节有一对壁血管，连接背血管和神经下血管。其他还有前环管(位于Ⅹ、Ⅺ节)及通向消化管的血管等，其循环途径（见图）。蚯蚓血浆中含血红素，有白细胞。4．呼吸与排泄系统蚯蚓的呼吸由表皮完成，称皮肤呼吸。蚯蚓有典型的后肾管，通常每节有一对大肾管，如异唇蚓、杜拉蚓、合胃蚓等。本属只有小肾管，按其分布可分为：体壁小肾管、隔膜小肾管、咽头小肾管。其数量很多，构造上与大肾管相似。体壁小肾管的肾孔开口于体外，咽头小肾管、隔膜小肾管开口于消化管内。可见环毛蚓小肾管除排泄多余的水分和含氨废物外，还可润湿食物，有储水作用。5．神经系统中枢神经系统为典型的链状神经系。基本结构，已如前述。外周神经系包括从脑、围咽神经、咽下神经节分出的许多神经，分布到口前叶、口腔壁及前4节体壁。自第Ⅴ节起，每节腹神经链上分出3对神经，分布至体壁和各器官。交感神经系有由脑分布到咽、食道、胃、肠等消化管的各神经。环毛蚓有简单的反射弧。另外，在神经索的背面有3条巨纤维，中间一条将冲动传导至尾端，而两侧的巨纤维将冲动传递到头部，其传导速度比其他神经元快5倍，这样可使纵肌收缩，虫体迅速缩入洞穴。蚯蚓的感觉器官不发达，主要有：表皮感觉器、口腔感觉器、光感觉器三类，分别分布在表皮、口腔和口前叶上。另外，蚯蚓对温湿度、空气振荡也有反应。6．生殖系统雌雄同体，雄性生殖器官有精巢两对，各与精漏斗包在精巢囊内，位于Ⅹ、Ⅺ节的腹面，每精巢囊连接一储精囊，储精囊两对，位于Ⅺ、Ⅻ节内，精巢产生精细胞，先入储精囊中发育，成熟后回到精巢囊内，再由精漏斗通输精管，两条输精管平行至ⅩⅤⅢ节处，与前列腺会合，由雄生殖孔排出。雌性生殖器官有卵巢一对，位于ⅩⅢ节腹面前方，成熟的卵细胞落入体腔，经ⅩⅢ节内一对卵漏斗，通过短的输卵管，至ⅩⅤ节腹神经链下会合，由雌生殖孔排出。受精囊2—4对，各囊有一短管及其基部伸出的一条盲管，为接纳和储藏异体精子的地方。蚯蚓虽为雌雄同体，但均异体受精，交配时，两条蚯蚓头尾相反靠贴，副性腺分泌粘液，使互相粘连，双方精液自雄孔输入对方受精囊中储藏。卵成熟时，环带分泌粘物形成带状卵茧，卵产入茧内，蚯蚓身体作后退蠕动，卵茧向前移动，到受精囊孔处，受精囊内的精子流入茧内，行受精作用，蚓体继续作后退蠕动，卵茧自前端滑下自行封口，成为蚓茧。蚓茧留在土壤中发育，每一蚓茧中约有1—3个卵，直接发育为幼蚓，约2—3周后幼蚓离开蚓茧，独立生活，约半年后即性成熟，成熟个体每月产蚓茧3—4个。蚯蚓的再生能力较强，在ⅩⅤ节前切断，可再生头和尾部，但环毛蚓再生力弱。第三节环节动物的分类通常根据虫体有无疣足、刚毛、生殖环带等特征，将环节动物分为：多毛纲、寡毛纲、蛭纲。也有人将螠虫动物、星虫动物作为本门动物的附纲。一、多毛纲(Polychacta)本纲动物体有明显的头部，有疣足与刚毛，无生殖环带，雌雄异体，除少数栖于淡水或咸淡水外，其他均为海产，发育过程中有担轮幼虫期。最常见的种类是沙蚕(Nereis)。沙蚕分布于世界各海域的海滩里，也有的生活在咸淡水交界处。多穴居泥沙或石缝中，昼伏夜出，以小动物及有机物为食。沙蚕的身体背腹略扁，可分为头、躯干和尾三部。头部明显，由口前叶和围口节组成。口前叶背面有眼2对，有感光作用。前缘有一对口前触手，腹面两侧各有一触角，围口节背面两侧各有两对围口节触须。这些触须和触手因种类不同变化很大，为感觉或摄食器官。围口节中央为口，口腔大，咽可向外翻出成吻，吻前端有一对镰状大颚，吻的表面常具规律排列的细齿。躯干：头部以下至尾节(肛门节)前。躯干的每一体节两侧各有由体壁形成的疣足。疣足可分背、腹叶，每叶有一束刚毛和1—2根埋在足内的足刺，分别具有运动和支持的作用。背叶的背侧有一背须；服叶的腹侧有一腹须，有呼吸和触觉作用。不同种类由于生活方式不同，疣足和刚毛均有不同的变化。尾部：身体的最末节即为尾，无疣足，但有向后伸展的肛触须，是感觉器官，两须之间即为肛门。沙蚕为雌雄异体，由体腔壁上皮细胞分化成卵或精子，受精卵在发育过程中有担轮幼虫期。多毛纲是环节动物门中最大的一个纲，分类工作也较繁杂，全世界已描述的种达10000以上，我国有记录的种类达350多个，几乎全部为海产种类，其中约有18种淡水和半咸水种类，纯淡水种有单叶沙蚕(Namalycastisaibiuma)，上海复兴岛、海南、福建等地均有分布。能生活在淡水的广盐性种有疣吻沙蚕(Tylorrhynchusheterochatus)、日本刺沙蚕(Nereisjaponica)在南京长江及附近的水稻田中有发现。据报导，在东太湖发现有齿吻沙蚕(Nephthyssp．)。二、寡毛纲(Oligochaeta)本章代表动物环毛蚓即隶属于本纲。寡毛纲动物除少数寄生生活外，大部为陆生或水栖种类，约有2500种左右，通常分三目。(一)近孔寡毛目(Oligochaetaplesiopora)体形小，多淡水生活。雄性生殖孔一对，开口于具精巢、精漏斗节隔膜后的相邻节，如顠体虫(Aeolosomasp．)体内有油滴，尾端常具有出芽生殖的芽体，生活在清水腐烂物间。毛腹虫(Chaetogaster)