不同演替阶段浙江省马尾松林物种组成及多样性分析

不同演替阶段浙江省马尾松林物种组成及多样性分析

多年生落叶林是我国亚热带地区的一种地带性植被，其分布区域占总面积的1.4%。这对保护该地区的生态环境和保持碳平衡发挥着极其重要的作用。但是,长期以来由于大面积的毁林开荒、砍阔栽针等农林活动,使常绿阔叶林遭到严重破坏,在很多地区已被天然针叶林、次生灌丛、荒山,以及农耕地或人工林所取代。这些退化的人工生态系统所起的碳吸存、水土保持、生物多样性保护等生态功能低于常绿阔叶林,故在当前生物多样性及其服务功能日益受到重视的情况下,进行退化生态系统的恢复和重建日显重要。退化生态系统的恢复和重建在本质上是一个演替过程,对常绿阔叶林进行人为干预下的生态恢复,最有效的办法是遵循生态系统的演替规律进行。亚热带地区酸性岩基质上的群落演替基本按照迹地、灌草丛、灌丛、针叶林、针阔叶混交林、中龄常绿阔叶林、近熟常绿阔叶林的顺序进行,最终成为稳定的成熟林。森林群落演替研究的最好手段是建立固定样地进行长期动态研究,但因为这样花费的时间太长,投入的经费多,故用空间差异代替时间变化,是国内外进行群落演替研究比较常用的办法。就我国的亚热带地区而言,从80年代开始,相关研究开展得很多,也取得了一些好的成果,比较出色的是鼎湖山、缙云山和天童山等地的工作,浙江省范围内在午潮山、天台山、古田山乃至浙江全境也有一些研究。研究趋势从传统的群落结构、物种组成和多样性,到碳吸存、养分积累和能量流动等生态系统功能等,这些研究均能为生态系统的恢复和重建提供一定的理论指导[3,15,16,17,18,19]。浙江省位于我国中亚热带东部,地带性植被为常绿阔叶林。2005年森林覆盖率已达57.4%,但森林资源的结构和组成仍不尽合理,如针叶林比重大,马尾松林面积占天然林的75%左右,阔叶林尤其是常绿阔叶林的比例小;幼中龄林所占比重大(占约80%),近成熟林、成熟林比例小,原始林几乎丧失殆尽。因此,按照演替规律,对针叶林进行改造(“针改阔”),使其尽早演替为常绿阔叶林,是浙江省乃至亚热带东部地区林业生态建设正在实施的一项重要工作。本文就以浙江省4种代表性的森林群落类型(马尾松林-针叶林,马尾松针阔叶混交林,中龄常绿阔叶林,近熟常绿阔叶林)为对象,从群落物种组成和多样性这一角度出发,研究其在演替过程中的变化趋势,进而探讨目前的“针改阔”工作的合理性。旨在丰富亚热带地区森林动态的资料,并为该地区的生态系统恢复和重建提供科学依据。1样地设置方法研究地点主要位于浙北的西湖山区、浙西的开化古田山自然保护区、浙西南的龙泉仙人村和浙南的瑞安红双林场,在上述地点设置马尾松林(针叶林)、马尾松针阔叶混交林(针阔叶混交林)、中龄常绿阔叶林(中龄林)和近熟常绿阔叶林(近熟林)各5~6个样地(总共23个)。各样地的基本情况如表1所示。这些样地的海拔均低于800m,即为中低海拔地区的森林,同一类型的样地林龄相近,以便于比较。2学习方法2.1调查乔木层种类群落学调查采用样方法,样地面积为20m×20m,每个样地分为16个5m×5m的样方,每木调查乔木层种类;每间隔一个样方的右下角设置1个2m×2m的小样方,调查灌木层种类;在每个小样方的右下角再设1个1m×1m的小样方,调查草本层种类。乔木层逐株调查种名、树高、胸径、冠幅等,灌木层与草本层记录种名、株数(或丛数)、高度、盖度等,并记录层间植物。2.2森林群落的物种组成多样性指数、均匀度指数和群落相似性系数由以下公式表达:Shannon-Wiener多样性指数(H′)Η′=-s∑i=1ΡilnΡi上述两式中,Pi=Ni/N,N为样方中各物种多度指标总和,Ni为第i个种的多度指标,s为样方中的物种数。Jaccard相似性系数q=c/(a+b-c)式中,a为样方A的物种数,b为样方B的物种数,c为样方A和B中的共有种数。另,还用主成分分析(principalcomponentanalysis,PCA)对不同森林群落类型排序。原始数据中分别以乔木层、灌木层和草本层物种的种类和数量为行,以23个样地为列,构成原始矩阵。对原始数据做标准化处理,计算属性间内积矩阵,并求出内积矩阵的特征根及相对应的特征向量、各主分量的负荷量和累计贡献率,根据前二个主分量的排序坐标作图。3结果3.1群落物种组成3.1.1植物属种5种4种群落共有维管植物170种,分属53科,105属。其中,含有5种及以上的科有:樟科含7属15种,山茶科含6属14种,蔷薇科含7属10种,壳斗科含4属10种,禾本科含7属8种,茜草科含6属7种,杜鹃花科2属7种,山矾科1属7种,冬青科1属6种,金缕梅科4属5种,大戟科3属5种,紫金牛科2属5种,杜英科1属5种,分别占调查植被科、属、种总数的24.53%、48.57%和61.18%。其中26科只有一种,占总科数的49.06%。3.1.2灌木层植物物种组成乔木层共有植物101种,分属33科,64属。含有5种及以上的科有:樟科含7属12种,山茶科含5属9种,壳斗科含4属9种,蔷薇科含6属7种,杜鹃花科2属7种,山矾科1属6种,金缕梅科4属5种,杜英科1属5种,分别占调查植被科、属、种总数的24.24%、46.88%和59.41%。其中16科只有一种,占总科数的48.49%。灌木层中,有不少是乔木层物种的幼树和幼苗,其共有植物109种,分属33科,66属。含有5种及以上的科有:山茶科含5属13种,樟科含6属12种,壳斗科含4属8种,茜草科含6属6种,蔷薇科含5属6种,杜鹃花科2属6种,山矾科1属6种,紫金牛科2属5种,冬青科1属5种,分别占调查植被科、属、种总数的27.27%、48.49%和61.47%。其中14科只有一种,占总科数的42.42%。草本层共有28种植物,分属15科,23属。其中,含有3种及以上的科有:禾本科含4属5种,鳞毛蕨科2属4种,百合科3属3种,里白科2属3种,莎草科2属3种,分别占调查植被科、属、种总数的33.33%、56.52%和64.29%。其中10科只有一种,占总科数的66.67%。3.1.3群落组成和组成科针叶林共有植物99种,分属39科,72属。其中,含有5种及以上的科有:樟科含6属9种,山茶科含4属7种,壳斗科含4属7种,禾本科5属6种,杜鹃花科2属6种,山矾科1属6种,分别占调查植被科、属、种总数的15.38%、30.56%和41.41%。其中19科只有一种,占总科数的48.71%。针阔叶混交林共有植物72种,分属31科,56属。其中,含有5种及以上的科有:壳斗科含4属8种,樟科含5属6种,杜鹃花科2属6种,茜草科含5属5种,山茶科含3属5种,分别占调查植被科、属、种总数的16.13%、33.93%和41.67%。其中18科只有一种,占总科数的58.06%。中龄林演替共有植物82种,分属38科,57属。其中,含有5种及以上的科有:壳斗科含4属7种,樟科含4属6种,杜鹃花科2属6种,山矾科1属6种,蔷薇科5属5种,山茶科含3属5种,分别占调查植被科、属、种总数的15.79%、33.33%和42.68%。其中21科只有一种,占总科数的55.26%。近熟林共有植物95种,分属39科,64属。其中,含有5种及以上的科有:山茶科含5属9种,壳斗科含4属8种,樟科含5属6种,杜鹃花科2属6种,分别占调查植被科、属、种总数的10.26%、25.00%和30.53%。其中19科只有一种,占总科数的20.00%。4种群落的物种丰富度,针叶林和近熟林最高,针阔叶混交林最低;同时,每个群落的优势组成科也是有差异的。4种群落中物种数占优势的科是樟科、山茶科、蔷薇科、壳斗科、禾本科、茜草科、杜鹃花科、山矾科、冬青科、金缕梅科、大戟科、紫金牛科、杜英科等。其中,针叶林主要是樟科、山茶科、壳斗科、禾本科、杜鹃花科和山矾科,针阔叶混交林为壳斗科、樟科、杜鹃花科、茜草科和山茶科,中龄林是壳斗科、樟科、杜鹃花科、山矾科、蔷薇科、山茶科,近熟林为山茶科、壳斗科、樟科、杜鹃花科。显然,壳斗科、樟科、山茶科等是亚热带乔木层的典型组成科,从针阔叶混交林开始已在群落中占据优势。3.2不同群落的sw指数的变化由图1看见,从针叶林到近熟林,3个层次的Shannon-Wiener多样性指数均呈现先降后升的趋势,针阔叶混交林的各层次的SW指数为最低。经单因素方差分析(表2),4种演替群落的乔木层和草本层的SW指数之间存在显著差异(p<0.05),而灌木层之间差异不明显(p>0.05)。再对四个群落的乔木层和草本层的SW指数分别进行t检验(表3),发现乔木层针阔叶混交林与近熟林之间差异极显著(p<0.01),近熟林和针叶林之间也差异显著(p<0.05)。对于草本层而言,针阔叶混交林与另外3个群落的SW指数都有显著差异(p<0.05),与近熟林之间则差异极显著(p<0.01)。3.3叶林与针越界林、中龄林、近熟林的相似性系数通过对4种群落类型的Jaccard相似性系数进行计算,发现随着演替的进行,针叶林与针阔叶混交林、中龄林、近熟林的相似性系数逐渐降低(表4)。近熟林与针叶林、针阔叶混交林、中龄林的相似性系数逐渐增高。针阔叶混交林和中龄林之间的相似性系数最高,为0.5400;针叶林与近熟林之间的相似性系数最低,为0.3662。3.4乔木层模型拟合对4种群落类型的乔木层、灌木层和草本层分别进行主成分排序分析,结果显示:乔木层、灌木层、草本层的Stress值分别为:0.2588、0.2616和0.2285,表明模型拟合良好,如图2。从乔木层的拟合图中可见,2种阔叶林与针阔叶混交林、针叶林均有显著的差异,针阔叶混交林与马尾松林具有较大的差异,而近熟林与中龄林之间差异不显著。就灌木层和草本层而言,4种群落类型有较大的相似性,表明4种群落类型的灌木层和草本层具有较多的共有物种。4常绿天然林演替阶段大多数研究表明,东部亚热带中低海拔地区的次生演替,无论从采伐迹地还是火烧迹地上开始,因为马尾松喜光、对土壤条件的要求低,故先进入成为先锋优势种,马尾松林-马尾松针阔叶混交林—常绿阔叶林是非常典型的演替过程,在东部亚热带中低海拔地区十分常见。当然,还有另一种情况在采伐迹地上也会经常出现,即从灌丛直接演替为阔叶(混交)林甚至是常绿阔叶林,这一类演替被称为“压缩演替”,源于原来被砍的常绿阔叶树根桩具有很强的萌蘖能力。同时,由于人为破坏严重,东部亚热带地区的常绿阔叶林原生林(或称成熟林)几乎丧失殆尽,尚存的大多是中龄林(林龄30~60年),为20世纪50~70年代砍伐后演替形成的植物群落,故很多常绿阔叶林的研究在这类群落上开展。以往研究发现,从演替早期到后期,群落物种多样性呈现先高后低的趋势,或者是常绿阔叶林的物种多样性最高。但是,绝大部分研究没有区分常绿阔叶林的不同阶段,或者只是以优势种来区分其不同阶段。事实上,从灌丛到常绿阔叶林之间的间隔并不长,也许只有30~50年甚至更短,但常绿阔叶林的演替或发育,可以有超过百年的时间。比如在我们的研究地之一古田山自然保护区,核心区常绿阔叶林的林龄可达150年以上,但缓冲区和试验区的常绿阔叶林中龄林的林龄则只有30~60年,故本研究把常绿阔叶林分成中龄林和近熟林进行分析。本文发现,从针叶林到近熟林,无论物种丰富度还是各层次的物种多样性指数,在针阔叶混交林阶段是最低的(图1),尤其是乔木层和草本层,与近熟常绿阔叶差异极显著;而针叶林与常绿阔叶林两个阶段都差不多(除乔木层的Shannon-Wiener多样性指数和近熟林有显著差异)。这表明,从先锋植被-马尾松林到地带性植被-常绿阔叶林演替的过程中,针叶林阶段储备了跟常绿阔叶林相近的物种数,此后的演替中,因为马尾松树的衰老死亡、自我更新能力差,其优势度下降,常绿阔叶树种逐渐在林冠层占优,但物种多样性恢复尚需一段时间。在这一过程中的关键环节是针阔叶混交林阶段。针阔叶混交林的物种丰富度和多样性虽然较低,但其与针叶林和常绿阔叶林都具有较高的物种组成相似性,起到了“承前启后”的作用(表4)。无论是Shannon-Wiener多样性指数还是主成分分析,虽然针阔叶混交林乔木层的物种与常绿阔叶林相比还有区别(图1,2),但从群落间相似性来看,随着马尾松慢慢退出群落,针阔叶混交林内储备的常绿阔叶林优势树种逐渐增多和向林冠补充,从而成为常绿阔叶林。进入常绿阔叶林阶段后,无论是物种丰富度、各个层次的物种多样性指数、Jaccard相似性系数及主成分分析都发现中龄林和近熟林之间都无显著差异,这说明一旦进入常绿阔叶林阶段(中龄林和近熟林),其物种组成的变化并不明显。本文选取浙江不同地区具有可比性的同一森林类型的样地,它不同于以往仅在一个一个地点的研究,也不同于在很多地点选择大量不同的样地进行比较,得出的结果因此也有差别。主要体现两个方面:一是针阔叶混交林是群落组成和物种多样性发生变化的关键阶段,二是