第1章 细菌的形态结构

第一篇细菌学

（Bacteriology）细菌(Bacteria)：属原核生物界单细胞型微生物。广义：细菌、支原体、衣原体、立克次体、 螺旋体、放线菌。狭义：数量大、种类多、生物学性状具有代表性的细菌。ThedomainsoflifeBacteriaSpirochaetaChlamydiaeMycoplasmaRikettsiaActinomyces第一章细菌的形态与结构第一节细菌的大小与形态第二节细菌的结构第三节细菌形态与结构检查方法第一节细菌的大小与形态大小：形体微小：测量单位μm

观察工具：显微镜形态：无色半透明，染色后才能观察分类：按革兰染色、形态分按革兰染色(Gramstain)分：革兰阳性(G+)；革兰阴性(G-)。紫色，革兰阳性(G+)红色，革兰阴性(G-)

按形态分：球菌、杆菌和螺形菌1.球菌(coccus)：1μm左右，球形或近似球形(肾形、矛头形)。排列方式：①双球菌(diplococcus)：脑膜炎双球菌；②链球菌(sreptococcus)：乙型溶血型链球菌；③葡萄球菌(staphylococcus)：金黄色葡萄球；④四联球菌(tetrad)；⑤八叠球菌(sarcina)。2.杆菌(bacillus)：不同杆菌的大小、长短、形状很不一，多为杆形或近似杆形(梭形、棒形、方砖形)。大：约3~10μm，如炭疽杆菌中：约2~3

μm

，如大肠杆菌小：约0.6~1.5μm

，如布氏杆菌排列方式：分散排列(大多数)

链状排列2.杆菌(bacillus)链杆菌(Streptobacillus)梭杆菌(Clostridia)棒状杆菌(Corynebacterium)球杆菌(Coccobacillus)分枝杆菌(mycobacterium)双歧杆菌(bifidobacterium)3.螺形菌(spiralbacterium)：菌体弯曲,包括:①弧菌(vibrio)：霍乱弧菌；②螺菌(spirillum)：鼠咬热螺菌。Typicalshapesandarrangementsofbacterialcells.

ElectronmicrographofathinsectionofNeisseriagonorrhoeaeshowingtheorganizationalfeaturesofprokaryoticcells.

第二节细菌的结构细菌的基本结构：每个细菌细胞都具有的，由外向内依次为：细胞壁、细胞膜、细胞质及核质。细菌的特殊结构：仅某些细菌具有的，包括：

荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞。细菌结构示意图

(一)细胞壁(cellwall):菌细胞最外层，坚韧而有弹性(重要、复杂)共有组分：特殊组分：G+与G-菌细胞壁不同

G+G-细胞壁的组成：共有组分------肽聚糖(peptidoglycan)又称为胞壁质（murein）：原核细胞所特有的成分，G+菌和G-菌的共有组分。

聚糖骨架四肽侧链五肽交联桥构成坚韧的三维立体框架结构N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸b-1,4糖苷键G+菌：构成聚糖骨架的基本原料（GlcNAc）（MurNAc）革兰阳性菌细胞壁的肽聚糖结构(M)金葡菌(G+)细胞壁肽聚糖结构大肠杆菌(G-)细胞壁肽聚糖结构---聚糖骨架和四肽侧链构成单层的二维平面网络结构G+菌与G-菌肽聚糖结构比较G+菌G-菌革兰阳性菌聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥三维立体结构，坚固

15～50层革兰阴性菌聚糖骨架、四肽侧链

二维平面结构，疏松

1～2层N-乙酰葡糖胺N-乙酰胞壁酸β－1，4糖苷键溶菌酶作用位点青霉素作用位点E.Colipeptidoglycan

2.G+菌细胞壁：较厚：20~80nm

肽聚糖：15~50层，坚固致密特殊组分:⑴磷壁酸(teichoicacid)

：胞壁外层，构成表面抗原，与致病性有关。壁磷壁酸膜磷壁酸（脂磷壁酸；LTA）⑵表面蛋白：某些G+菌具有，

A蛋白、M蛋白周浆间隙Teichoicacid.Teichoicacidisapolymerofchemicallymodifiedribitol(a)orglycerolphosphate(b).Thenatureofthemodification(eg.sugars,aminoacids)candefinetheserotypeofthebacteria.Teichoicacidmaybecovalentlyattachedtothepeptidoglycan.Lipoteichoicacidisanchotedinthecytoplasmmembranebyacovalentlyattachedfattyacid.核糖醇甘油

3．G-菌细胞壁：较薄：10~15nm

肽聚糖：1~2层，疏松稀薄特殊组分1).外膜：胞壁外层，结构复杂。从内向外有：

(1)脂蛋白；

(2)脂质双层；

(3)脂多糖（内毒素；LPS）。脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）

（1）脂质A（lipidA）

为一种糖磷脂，由D-氨基葡萄糖双糖组成的基本骨架，不同细菌骨架一致。内毒素毒性与生物学活性成分

无种属特异性（2）核心多糖（corepolysaccharide）位于脂质A的外层有属特异性，同一属细菌相同（3）特异多糖（specificpolysaccharide）最外层，由数个至数十个低聚糖（3~5个单糖）重复单位所构成的多糖链。是革兰阴性菌的菌体抗原（O抗原），具有种特异性

缺失，细菌变为粗糙型革兰阴性菌细胞壁结构模式图2).周浆间隙(periplasmicspace)：在革兰阴性菌的细胞膜和外膜的脂质双层之间的空隙，约占细胞体积的20%～40%，该间隙含有多种酶及特殊结合蛋白，在细菌获得营养、解除有害物质毒性等方面有重要作用。ComparisonofthethickcellwallofGram-positivebacteriawiththecomparativelythincellwallofGram-negativebacteria.teichuronicacid(糖醛酸磷壁酸)革兰阳性菌与革兰阴性菌细胞壁的比较

结构革兰阳性菌革兰阴性菌强度较坚韧较疏松厚度较厚，20~80nm较薄，10~15nm肽聚糖层数多，可达50层少，1~2层肽聚糖含量丰富(占胞壁干重50％~80％)较少(占10％左右)糖含量多，约45%少，15%~20%脂含量少，1%~4%多，11%~20%磷壁酸有无外膜无有对溶菌酶、青霉素敏感性敏感不敏感细胞壁的主要功能：（1）维持细菌的基本形态；（2）保护细菌抵抗低渗；（3）参与物质交换；（4）具有抗原性；（5）与致病性有关。

5．细胞壁缺陷型或细菌L型（bacterialLform)(1)概念：细菌细胞壁肽聚糖结构受理化或生物因素的破坏或被抑制后，在高渗环境下，仍可存活，并分裂繁殖，称为细胞壁缺陷型(CWD)。(2)形成条件：溶菌酶、青霉素、胆汁、溶葡萄球菌素、抗体、补体等。L-formbacteria,alsoknownas

L-phasebacteria,

L-phasevariants,and

cellwall-deficient(CWD)bacteria,are

strains

ofbacteria

thatlack

cellwalls.

Theywerefirstisolatedin1935by

EmmyKlieneberger-Nobel,whonamedthem

"L-forms"

afterthe

ListerInstitute

inLondonwhereshewasworking.(2)特点①高度多形态性；②革兰染色阴性；③高渗培养，生长缓慢，呈荷包蛋样小菌落；④常规检查阴性；⑤临床仍可致病；⑥去诱复原。(二)细胞膜(cellmembrane,cytoplasmicmembrane)：紧贴细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、具有一定弹性的半透性膜。

功能：

1.物质转运；

2.呼吸和分泌；

3.生物合成；

4.参与细菌分裂。

中介体(mesosome)：是部分细胞膜内陷、折叠卷曲形成的囊状物。多见G+，每菌1-多个(拟线粒体)。

NanningaN(1971).

"ThemesosomeofBacillussubtilisasaffectedbychemicalandphysicalfixation".

J.CellBiol.

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(1):219–24.XinL,LipengY,JiajuQ,HanqingF,YunhongL,MinZ,YuxianZ,HongyuL.Revisitingthe

mesosome

asanovelsiteofhydrogenperoxideaccumulationinEscherichiacoli.CurrMicrobiol.2014Oct;69(4):549-53.细菌中介体模式图细胞膜重要蛋白青霉素结合蛋白（Penicillinbindingproteins，PBPs)2.蛋白分泌系统(I-V型)3.双组分信号转导系统(Two-componentsystemsaresignaltransductionsystems)Peptidoglycansynthesis.A,peptidoglycansynthesisoccursinthreephases.(1)Peptidoglycanissynthesizedfromprefabricatedunitsconstructedandactivatedforassemblyandtransportinsidethecell.(2)Atthemembrane,theunitsareassembledontotheundecaprenolphosphateconveyorbelt,andassemblyiscompleted.(3)Theunitistranslocatedtotheoutsideofthecell,whereitisattachedtothepolysaccharidechain,andthepeptideiscrosslinkedtofinishtheconstruction.Suchaconstructioncanbecomparedwiththeassemblyofaspacestation.B,thecrosslinkingreactionisatranspeptide.Onepeptidebond(producedinsidethecell)istradedforanother(outsidethecell)withthereleaseofd-alanine.Theenzymesthatcatalyzethereactionarecalledd-alanine,d-alaninetranspeptidase-carboxypeptidases.Theseenzymesarethetargetsofbeta-lactamantibioticsandarecalledpenicillinbindingproteins.青霉素结合蛋白(PBPs)PBPs是细菌细胞膜的主要组成成分，是催化肽聚糖合成的最后一步交联反应的转肽酶。β-内酰胺类抗生素与发生交联的肽聚糖前体相似，导致β-内酰胺类抗生素不可逆地与PBPs结合。结果使得PBPs无法链接正在形成的肽聚糖层。革兰阴性菌蛋白分泌系统真核细胞蛋白分泌系统TwoComponentSystems(TCS)--asignallingmechanismusedinmostbacteria

InatypicalTCStherearetwoproteins,theSensorKinase(orHistidineKinase)whichisthesignalsensor,andaResponseRegulatorwhichdoessomethingasaresultofthissignal.TheInputdomainoftheSensorKinasereceivessomesignal.ThiscausesautophosphorytationoftheTransmitterDomainataspecifichistidineresidue(H).TheSensorKinaseandResponseRegulatordock,bringingtheTransmitterDomainandReceiverDomainintocloseproximity.Thephosphorylgroupistransferredfromthehistidineresidue(H)oftheTransmitterDomaintoaspecificaspartateresidue(D)ontheRecieverDomain.WhentheReceiverDomainisphosphorylatedthisactivatestheOutputDomain,causingsomeresponsetotheoriginalsignal.TheRoleof

Two-Component

SignalTransductionSystems

inStaphylococcusaureusVirulenceRegulation.HaagAF,BagnoliF.CurrTopMicrobiolImmunol.2016Jan5.

Two-Component

SignalTransductionSystems

ThatRegulatetheTemporalandSpatialExpressionofMyxococcusxanthus(黄色粘球菌)

SporulationGenes.SarwarZ,GarzaAG.JBacteriol.2015Sep14;198(3):377-85.

原生质体(protoplast)：指除去细胞壁的细胞或是说一个被质膜所包围的裸露细胞。原生质球(Spheroplast)：指细胞壁未被全部去掉的细菌细胞，它呈圆球状，可以人为地通过溶菌酶或青霉素处理革兰氏阴性细菌而获得。Spheroplasts-Havetheircellwallonlypartiallyremoved

Protoplasts-Havetheircellwallentirelyremoved

(三)细胞质(cytoplasm)：细胞膜内侧的胶状物质，由水、蛋白质、脂类、核酸、无机盐、糖组成，其中含有很多重要结构包括：核糖体、质粒、胞质颗粒。细胞质有形成分1.核糖体(ribosome)：细菌蛋白质合成的场所。每菌数万个。沉降系数70S大亚基50S—结合红霉素，小亚基30S—结合链霉素。Ribosome2.质粒(plasmid)：存在于许多细菌染色体或核区DNA外能够自主复制的很小的环状DNA分子，如F质粒、R质粒、Col质粒和毒力质粒等。

3.胞质颗粒：营养物储备小体，如：异染颗粒(metachromaticgranules)

—主要成分是RNA和多偏磷酸盐，嗜碱性强，染色与菌体不同，有助鉴别细菌，如白喉棒状杆菌、鼠疫杆菌等。

Corynebacteriumxerosis(干燥棒状杆菌)Yersiniapestis(四)核质（Thenuclearmaterial）：细菌的染色体，由单一密闭环状DNA分子反复卷曲盘绕组成网状结构。携有遗传基因