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中国新西兰塔尔牛生长性状遗传参数的估计
西门塔尔牛以其良好的牛奶特性和良好的适应性成为中国牛的可替代品种。经过20多年的生存,中国西门塔尔牛的新品种已经形成。随着生活水平的不断改善,人们对牛肉尤其是优质牛肉的需求量在不断提高,因此,如何保持和提高中国西门塔尔牛生长性能已成为中国西门塔尔牛育种委员会关注的首要问题。为此,作者以全国6个国家级种畜场西门塔尔牛的育种材料为依据,对中国西门塔尔牛生长性状进行遗传统计分析,为中国西门塔尔牛的育种工作提供理论依据。1材料和方法1.1调查记录的测定本研究所使用的数据来自全国6个国家级种畜场(内蒙古高林屯种畜场、内蒙古嘎达苏种畜场、辽宁阜新种畜场、四川阳平种畜场、新疆呼图壁种畜场及黑龙江齐齐哈尔种畜场)西门塔尔牛的育种记录,根据试验设计要求,剔除父系半同胞数少于5头、公牛与配母牛数不足5头以及场年季水平组个体不足5头的记录。测定的数据资料如表1所示。可见每个性状均有足够的样本数作为统计的基础;初生重、断奶重和周岁重的变异系数为11.73%~20.66%,显示出这3个性状在不同的情况下(场和饲料条件等)有较大的波动,而其它性状的变异系数在10%以下,表现出相对的稳定性。1.2季节性因子划分根据资料的具体情况,场因子和年度因子水平数均与实际的场和年度相一致,确保在参数的估计过程中真正剔除因场效应和年度效应所产生的方差组分。同时又根据国内气候特点及各场的分布情况,将季节因子划分为3个水平,即11、12、1和2月份为水平1,属寒季;3、4、5和10月份为水平2,属适中季节;6、7、8和9月份为水平3,属热季,这在一定程度上可降低资料的不平衡性。1.3基于brody生长曲线模型的体重测定初生重:犊牛出生时所测的体重;断奶重:6月龄时所测的体重;周岁重:12月龄时所测的体重;18月龄重:18月龄时所测的体重。成年母牛体重:利用280头母牛在18月龄、48~84月龄间的体重数据来估测母牛在5岁龄时的体重。方法是采用统计分析软件SAS的非线性回归(NLIN)过程,利用Doren等改进的Brody生长曲线模型:Y=A-(A-Y0)e-k(t-t0),其中:Y为t日龄即48~84月龄(1440~2540日龄),Y0为t0日龄即18月龄(540日龄)的实测体重,A为体重渐近值,k为生长速度。运用多元切割法或试位法(DUD)迭代找出最好的参数组合为A=639.6±12.5,k=0.001±0.0002,再将参数A、k的相应值,t=1800日龄(60月龄),t0=540日龄(18月龄)代入生长曲线,估测出成年母牛在5岁时的体重。2统计模型和方法2.1自然因素模型本研究采用动物模型估计各性状的遗传参数。根据统计分析软件SAS(statisticalanalysissystem)的最小二乘方差分析GLM,分析场别、年度、季节、母畜年龄、性别等环境因素对中国西门塔尔牛生长性状的影响,将主要环境影响因素作为固定效应包括在遗传参数估计模型中。模型中随机效应区分为直接加性遗传效应和母体加性遗传效应。动物模型:y=Xβ+Z1α+Z2m+e,其中:y为个体性状的观察值向量,X为固定效应结构矩阵,β为固定效应向量,α为直接加性遗传效应向量,m为母体加性遗传效应向量,Z1为直接加性遗传效应结构矩阵,Z2为母体加性遗传效应结构矩阵,e为残差效应向量。模型假设前提条件:E(y)=Xβ,E(e)=0,V(α)=Aσ2α2α,V(m)=Aσ2m2m,V(e)=Iσ2e2e,Cov(α,m)=Aσm。2.2方差组分估计的发展趋势DF-REML(Derivativefree-REML)方法的提出,大大加快了计算速度,避免了在迭代计算中对高阶系数矩阵求逆运算,在一定程度上降低了计算成本,是目前方差组分估计的发展趋势。本文采用Boldman等根据DF-REML方法编写的MT-DFREML软件进行方差组分估计。2.3遗传方差估算将计算所得的方差、协方差组分估计结果代入相应的参数计算公式,即得到各性状的遗传力和相关系数的估计值。h2=σ2uσ2u+σ2e‚rA=Cov(α1,α2)√σ2α1α2α2其中:h2是性状遗传力;rA是性状间的遗传相关;σ2α是性状遗传方差组分估计值;Cov(α1,α2)是两性状间遗传协方差组分估计值。3结果与分析3.1中国东南角中等偏上水平的母力生长估计各性状的方差组分见表2。将表2中的方差、协方差组分估计值代入相应的遗传力、遗传相关计算公式,得出直接加性遗传力h2α、直接-母体遗传相关ram、母体加性遗传力h2m,再代入总遗传力计算公式:h2Τ=h2α+h2m+ramhahm得出总遗传力。结果见表3。从表3可看出,中国西门塔尔牛生长性状的遗传力为中等偏上水平(0.11~0.47)。从初生到断奶,母体加性遗传力逐渐减小,但此后,母体加性遗传力又增大,直到18月龄。直接加性遗传效应与母体遗传效应间均呈负相关(-0.39~-0.99),表明母体效应对中国西门塔尔牛生长性状的影响是负效应,即生长较快的母牛不一定有好的母性能力。3.2直接加性遗传相关分析各年龄段的体重之间的直接加性遗传相关均为正值,两相邻年龄段的直接加性遗传相关多呈较高的正相关,其相关值总是大于年龄段间差距较大的相关值,如表4中初生重与断奶重、周岁重、18月龄重和成年体重间的直接加性遗传相关值分别为0.94、0.47、0.22和0.05,呈逐渐减小趋势,这表明影响某一生长性状的主效基因对其邻近生长性状的作用总是强于对相对较远的生长性状的作用。对于生长性状间的母体加性遗传相关,初生重与其它生长性状呈低的负相关或中等偏高的正相关;断奶重除与周岁重呈低的正相关外,与其它性状间呈高的负相关;周岁重与18月龄重、成年体重间呈低的负相关或较高的正相关;18月龄重与成年体重间呈偏强度的负相关。4生长和遗传效应间的相关分析中国西门塔尔牛生长性状遗传力估计值属中等偏上水平,其中初生重遗传力估计值为0.32,与Koots等总结报道的初生重平均遗传力0.31相近;断奶重的遗传力估计值为0.11,属于文献中的断奶重遗传力估计值范围0.06~0.63;周岁重的遗传力估计值为0.27,在文献中报道的周岁重遗传力估计值范围0.16~0.73,低于Benyshek等报道的西门塔尔牛周岁重遗传力估计值0.33;18月龄重的遗传力估计值为0.36,高于Gregory等的估计值0.26,略低于Veseth等报道的海福特牛18月龄重遗传力估计值0.42。成年母牛体重的遗传力估计值为0.47,属高遗传力性状。与文献报道的结果基本一致,Kaps等运用不同模型,估计成年母牛体重的遗传力为0.44~0.53。生长性状直接加性遗传效应与母体加性遗传效应间呈较强的负相关(-0.38~-0.99),对于大量来自于牧场的资料报道结果也指出直接-母体遗传相关估计值呈低的正相关或较高的负相关。这表明在生长性状遗传参数估计时,需考虑母体效应。动物的生长是一个连续的过程,而且在连续的年龄或时间尺度上存在着遗传变异,由于犊牛的生长性能是个体本身的生长遗传潜力和其母亲母性能力的综合反映,忽略母体效应,既不能反映母体的遗传和永久
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