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四川两种常绿阔叶林空间结构特征对比分析

林分空间结构是林分内树木空间排列的方式,反映了森林群落中物种的空间关系。空间结构决定着树木之间的竞争势及其空间生态位,在很大程度上决定林分的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小。因此,掌握林分的空间结构,对林分的发展具有重要作用,在理论研究或实践应用上均有重要意义。林分的空间结构一般从以下3个方面进行分析:树种的生长优势程度(竞争)、林木个体在水平地面上的分布形式(林木空间分布格局)和树种的空间隔离程度(混交)。大量研究表明,采用混交度、大小比数和角尺度3个参数来分析,便于更清楚地认识林分的空间结构。因此,本文采用这3个参数来描述西南亚热带典型天然常绿阔叶林的空间结构特征。常绿阔叶林是生长在温暖湿润的亚热带气候条件下的一种由常绿阔叶树组成的森林植被,广泛分布于世界的大多数地区,其中以东亚地区发育最为典型,是亚热带地区的地带性植被,也是亚热带陆地生态系统的主要组成部分。中国的常绿阔叶林分布范围最广且复杂多样,是全球常绿阔叶林的主体,在保护区域生态环境、维持全球性碳循环的平衡和人类的持续发展等方面都具有极其重要的作用。重庆缙云山位于三峡库区尾端,是中国西南亚热带重要的天然林保护区,区域内分布着大量的天然常绿阔叶林,为维持三峡库区生态环境发展提供了保障。对于区域内常绿阔叶林的研究,主要集中在物种多样性、群落演替、优势种群的生态位等方面,尚未见到林分空间结构特征的研究。本研究利用描述林分空间结构的混交度、大小比数和角尺度等空间参数,分析了2种典型常绿阔叶林,即四川大头茶林和栲树林的空间结构并进行对比,旨在为制定和实施森林经营及保护规划提供一定的技术支持。1中带工业乔木研究区位于重庆市北碚区境内嘉陵江小三峡之温塘峡西岸的缙云山自然保护区(106°22′E,29°49′N),海拔350.0~951.5m,具有亚热带季风湿润性气候特征,年平均气温13.6℃,年均降水量1611.8mm,年平均蒸发量777.1mm,年均日照1293.9h。土壤以酸性黄壤土为主,为典型的中亚热带常绿阔叶林带。其中,主要的乔木树种有四川大头茶(Polysporaspeciosa)、马尾松(Pinusmassoniana)、栲树(Castanopsisfargesii)、刺果米槠(Castanopsiscarlesii)、杉木(Cunninghamialanceolata)、四川山矾(Symplocossetchuanensis)、香樟(Cinnamomumcamphora)、四川杨桐(Adinandrabockiana)、广东山胡椒(Linderakwangtungensis)、毛竹(Phyllostachyspubescens)等;灌木以细齿叶柃(Euryanitida)、白毛新木姜子(Neolitseaaurata)、野蔷薇(Rosamultiflora)、草珊瑚[Sarcandraglabra]等为主;草本有以蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、芒(Miscanthussinensis)等。2学习方法2.1标准地的确定和标准规划缙云山自然保护区的常绿阔叶林为天然林,森林资源保护较好,人为干扰较轻。2008年7月,在2种林分内各设置一个60m×60m的固定大样地,使用罗盘仪和测绳按一般方法进行标准地的边界测量,并在四个角点设小水泥桩进行标识,采用相邻网格法,再将每个大样地划分为4个30m×30m的标准样地。利用GPS对标准地进行定位,测定标准地的海拔、坡度、坡向等立地因子,对标准地内树木(起测胸径3cm的乔木)进行每木检尺并分别用网格进行全林定位,坐标原点以每个调查单元的西北角来记录,每株树木在该调查单元内的横纵坐标用皮尺进行测量,横坐标(X)表示南北方向坐标,纵坐标(Y)表示东西方向坐标。在样地中记录所研究林分的每个个体的位置,坐标值用距离(m)直接表示(精确到0.1m),调查指标包括林分郁闭度、密度、林龄以及每种乔木的名称、数量、胸径、树高等。胸径测量时,用围尺逐株测定胸径,测定精确到0.1cm;用勃鲁莱测高器逐株测定树高,精确到0.1m。2.2参数混交度及大小比数及角尺度的计算在分析林分空间结构时,相邻木株数的选取以及各参数混交度(Mi)、大小比数(Ui)及角尺度(Wi)的计算方法和取值意义参照文献[15-18]。2.3林分结构的差异显著性林分空间结构运用森林空间结构分析软件Winkelmass1.21进行运算处理分析,主要计算的参数有角尺度、混交度、大小比数等。利用Winkelmass在计算3个空间结构参数时为避免边缘效应对林分结构的影响,本研究设置了5m缓冲区,2种林分样地的核心区面积均为50m×50m。运用经典的K-S检验方法来检验2种典型常绿阔叶林分空间结构的差异显著性。该方法的原理是计算2个待检验样本的相对累计曲线和二者之间的最大绝对差异,比较最大绝对差异^D与临界值D(α=0.05)。如果^D≥D(α=0.05),则差异显著;否则差异不显著。3结果与分析3.1两种林分类型,生长、生长特性为从2种典型林分的基本概况(表1)可知,四川大头茶林和栲树林的密度分别为2720和1297株·hm-2,乔木层分别有8和9个树种,按株数多少排列前6个主要树种分别为:四川大头茶、刺果米槠、香樟、细齿叶柃、四川杨桐、木荷(SchimasuperbaGardnetChamp)和丝栗栲、刺果米槠、四川杨桐、广东山胡椒、四川大头茶,均为常绿阔叶树种,两种林分内虽然存在一些马尾松和杉木,但其所占株数比例不足2%且每公顷断面积所占比例不足0.5%,因此,这两种林分均为典型的常绿阔叶林,优势种分别为四川大头茶和丝栗栲,株数比例分别达44.12%和44.72%,每公顷断面积所占比例优势明显,分别占55.58%和67.05%。根据每公顷断面积可得到两种林分的树种组成式分别为:6四川大头茶2刺果米槠2香樟-细齿叶柃-四川杨桐-木荷-四川山矾-杉木和6丝栗栲3刺果米槠1四川杨桐+广东山胡椒-四川大头茶-白毛新木姜子-杉木-马尾松-白栎(QuercusfabriHance)。3.2林分的空间结构特征3.2.1同种林分树种和相邻林群落间的混交状况分析从林分混交度分布频率(图1)可以看出,2种林分的混交度均较高,树种的隔离程度较大,平均混交度分别为0.61和0.73,四川大头茶林为中度混交状态,栲树林整体已接近强度混交。两种林分内林木呈强度和极强度混交的分布比例均高于零度和弱度混交,强度和极强度混交分布比例之和分别为46.45%和72.31%,而零度和弱度混交分布比例之和仅分别为26.8%和11.04%,这说明2种林分中同种树种聚集一起生长的情况较少,大多的树种不与本种伴生,尤其以栲树林的混交状况更优,群落中只有1.5%的林木个体处于零度混交,说明在群落中只有极个别林木与周围最近4株相邻木均为同一树种,同种个体聚集较少,而大多数林木与其他树种相伴而生。在分析林分平均混交度时,还要考虑混交树种所占比例的影响,因此,通常分树种进行计算,指明林分内各树种的混交比例。表2列出了2个样地内所有树种混交度均值及其频率分布情况。从表2可知,四川大头茶林内,由于优势树种四川大头茶存在31%的弱度混交比例,使得该树种的平均混交度仅为0.38,未达到中等混交,说明林分内四川大头茶林木的单种聚集生长比例较大,而其它伴生的香樟、细齿叶柃、木荷、四川山矾的强度混交比例均超过60%,混交度较好;在栲树林内,优势树种栲树属的丝栗栲和刺果米槠的平均混交度分别达到0.80和0.69,零度和弱度混交比例很小,多于其它不同树种伴生,单种聚集生长的比例很小,这也进一步说明栲树林内优势树种的混交情况较好。对2种林分的混交程度进行K-S显著性检验发现,四川大头茶林和栲树林混交度差异显著(^D=0.617,D(α=0.05)=0.379,^D>D(α=0.05))。3.2.2不同径级林分优势种及其频率分布规律图2显示了四川大头茶林和栲树林的林木大小比数分布频率。由图2可知,2种林分内,林木的各等级分布(从优势(U=0)到绝对劣势(U=1))所占比例相差不大,优势木与劣势木的分化程度不大,四川大头茶林处于亚优势以上比例的为43%,处于劣势以下比例的为39%,栲树林则分别为44%和39%,2种林分的平均大小比数分别为0.47和0.45,说明林分内多数林木处于中庸状态,林分内不同径级的林木在各组成的空间结构单元内分布比较均匀。从分树种计算的平均大小比数及其频率分布状况可知(表2),四川大头茶林分中,四川大头茶处于由中庸状态向亚优势和优势状态的过渡,而香樟、四川杨桐、木荷则已处于优势状态,这可能是由于这3个树种是群落演替的先锋种,在长期的演替后,多以大径木的形式存在,更新消失,即将退出群落;而刺果米槠、细齿叶柃、四川山矾和杉木则处于中庸向劣势状态的过渡,细齿叶柃的优势和亚优势比例均为0,在该林分中处于绝对劣势状态。栲树林内的各树种大小分化规律与四川大头茶林则较相似,其中,丝栗栲现阶段处于中庸状态,平均大小比数为0.45,然而从优势和劣势的分布频率来看,丝栗栲有从中庸向优势状态过渡的趋势;林分内其它混交生长树种以刺果米槠、广东山胡椒、杉木、白栎的优势度较高,处于优势与亚优势之间;以四川大头茶、白毛新木姜子和四川杨桐优势度较差,多处于中庸以下,这可能是由于3个树种进入该种群的时间较晚,处于种群的初始演替阶段。两种林分的优势种均表现为从中庸状态或向优势状态过渡,有利于林分的更新,成为典型的常绿阔叶林植被。对2种林分的林木大小分化程度进行K-S显著性检验发现,四川大头茶林和栲树林大小比数差异不显著3.2.3不同密度的四川麻黄山用角尺度描述林分中的林木个体分布格局时,关注林木个体之间的方位关系,不必像分析混交度和大小比数那样分树种统计,只要考虑整个样地的取值情况即可。从图3可以看出,四川大头茶林和栲树林均以W=0.5等级的林木分布比例最大,分别达56%和49%,说明2种林分中多数林木为随机分布;W=0和W=1的比例较小,分别为0.1%和0以及1%和3%,说明林分中绝对均匀和绝对不均匀分布的林木比例也很少;而W=0.25和W=0.75的比例则较大,分别为18%和23%以及22%和27%,角尺度在等级W=0.5两侧的分布频率差异较大,均表现为右侧明显大于左侧,说明林分中不均匀分布结构单元多于均匀分布单元。四川大头茶林的平均角尺度为珨W=0.523>0.517,属于聚集分布;栲树林的平均角尺度珨W=0.517落于[0.475,0.517]之间,属于随机分布,且呈现轻微的聚集分布。对2种林分的角尺度进行K-S显著性检验表明,二者的差异不显著4林木群落分布特征本研究结果表明,西南亚热带2种典型常绿阔叶林的乔木层分别有8和9个树种,2种林分内的优势种四川大头茶和丝栗栲的株数比例均达到5成以上,断面积比例达到6成和7成以上。同时,四川大头茶林和栲树林均在中等混交程度以上,且差异显著。栲树林林内优势种个体混交度高,同种聚集度低,而四川大头茶林内优势种个体混交度相对较低,存在较多的同种聚集生长情况,显著性检验也验证了栲树林的混交程度明显优于四川大头茶林。2种林分的平均大小比数分别为0.47和0.45,林分内多数林木处于中庸状态,林分内不同径级的林木在各组成的空间结构单元内分布比较均匀,大小分化程度差异不显著,且优势种均表现为从中庸向优势状态过渡,群落向典型

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