3个地理远缘种质的玉米种质群体选育研究

3个地理远缘种质的玉米种质群体选育研究

玉米物种的改良和创新是改善玉米育种后、提高混合育种水平的基础。我国对玉米种质的改良和创新,大多侧重于早熟和中晚熟材料,杂种优势群的划分和杂种优势模式的研究比较明确。随着全球气温的逐渐变暖,玉米的种植区域趋于向高海拔和高纬度地区延伸,特早熟玉米的种植面积将不断扩大。但是,我国全生育期≥10℃以上活动积温在2000℃左右的玉米种质非常少,到目前为止,我国特早熟玉米还没有形成明显的杂种优势群和杂种优势模式,种质遗传基础非常狭窄,严重制约着特早熟玉米育种的发展。现有温带特早熟玉米材料利用中主要存在以下问题:(1)大多数特早熟材料的营养生长和生殖生长不协调,营养生长期短,植株营养体过小,子粒产量低;(2)特早熟玉米一般种植在高纬度高海拔地区,生育后期温度偏低,大多数种质在低温下灌浆速度慢,导致子粒小,容重低,商品性差;(3)大部分特早熟材料容易感病,综合抗病能力较弱。针对这些问题,我们将来自北寒带的特早熟材料、热带的保绿抗病材料和温带玉米的高配合力材料3种不同地理远缘种质,在对其综合性状选择的基础上,通过与冀承单3号的两个亲本为测验种进行测交,并采用逐步聚合改良法,育成了2个供温带特早熟玉米育种利用的基础种质群体和99-5,H02-14优良自交系;利用超低温诱变和抗低温灌浆选择,创育出在16～17℃较低温度下高灌浆速率的优良自交系99-3和H02-86,育成高产、优质、抗病杂交种极早单2号和极早单13号。1生长、生育期育种目标是改良现有温带特早熟种质,选育适宜温带特早熟区种植的杂交种,要求大于10℃活动积温在2000℃左右,生育期与冀承单3号相近,产量比其增加10%以上,抗相应生态区主要玉米病害。为此,我们采用了以下方法。1.1优良种质的筛选和测交20世纪90年代,先后从俄罗斯、法国、墨西哥及我国的黑龙江漠河、内蒙古乌兰浩特、承德等地引进早熟或特早熟材料89份。第一步,在太原和晋中两地6月底夏播,对材料的早熟性、农艺性状、经济性状、抗病性和灌浆特性进行鉴定与筛选,从中选出适宜的优良种质19份。第二步,用19份种质分别以当前生产上推广的冀承单3号的两个亲本承18和北711为测验种进行测交,将19份材料分成两大配合力类群,第一类群9份,第二类群10份。第三步,采用不完全双列杂交,将两类群材料分别组成36和45个单交种,后代通过连续自然隔离混粉和人工选择混粉,合成两个具有杂优模式的特早熟种质群体。1.2多种途径进行选育利用上述优良材料,采用温带×北寒带×热带、温带×热带×北寒带等不同方式进行杂交、回交、复合杂交、自交等育种手段逐步导入目标性状。具体过程见图1。1.3种子诱导变异用合344×承18,兴单3×北711,FL8×墨大粒S5,316-2×北711,承18×海014,38-1×7118等6个F1种子,一式4份,每份60粒种子,其中2份用清水浸泡6h,尔后4份种子分成2组(每组1份浸泡种子,1份干种子),在常压下分别用液态氮超低温处理10和15min进行诱导变异。将处理的种子在太原复播条件下单粒播种。当代果穗全部套袋自交观察变异情况,灌浆速度的粗略观察是授粉后定期察看子粒的膨大变硬程度,其后每代在低温下人工套袋自交测定灌浆速率。测定方法是对每个变异自交后代定株挂牌取样,从抽丝后人工套袋授粉之日起,每隔5d取样1次,每次从同一果穗上取样50粒烘干至恒重后称重,后一次称重减去前一次称重除以间隔天数即为平均灌浆速率。2结果与分析2.1全生育期材料通过对89份原始材料在两地的选择鉴定,共获得优良材料19份(表1)。从各材料的表现观察分析,可将其归为三类:第一类为墨西哥热带早熟种质,如1,2,3,抗病性强,根系发达,叶片保绿性好,子粒百粒重高,特别是墨大粒S5,虽然生育期偏长,但构成全生育期各阶段的时间相差甚远,其授粉至成熟仅需34d,比其他材料快5～7d,是特早熟玉米育种的极宝贵资源。第二类为北寒带高纬度地区材料,如4,5,6,7,8,9,11等,早熟性好是该类材料的典型特点,全生育期均在83d以内,但子粒百粒重低,达不到20g,尤其是抗病性差,不能直接利用。第三类为温带种质,如10,12,13,14,15,16,17,18,19等,都是经过一定改良选择的自交系或中间材料,在某一性状上都具有特殊的优点,可直接利用或作为改良亲本。2.2两个合成组的遗传组成和性能2.2.1发育双组分子群该群体由承18,合344,兴单3S4,墨大粒S5,CP1211,EV73,87103,HS21,SW23等9个材料组成,它们均与自交系北711有较高的配合力。组成该群体的主要目的是把承18、兴单3S4的特早熟性、87103的高配合力和叶片上举特性及墨大粒S5热带种质的抗病性和高灌浆速率特性导入进去。群体现已经过6代人工选择混粉和3次自然混粉。该群体在太原复播全生育期80d左右,需10℃以上活动积温1800℃,群体单产3600kg/hm2,子粒百粒重23.5g。从群体生育期长势观察,承18,87103,墨大粒S53个主要材料的优良性状均已导入群体之中,其典型特征是早熟性好,子粒品质优。现已作为基础种质进行选系或轮选。2.2.2与第一配合力群体的配合该群体由北711,京404,引15-2,海014,38-1,80-2,白加4,白加9,京试216,京试618等10个材料组成,它们均与承18有较高的配合力,即与第一配合力群体种质相对应。因北711与第一配合力群体中的承18是目前特早熟玉米较理想的单交种冀承单3号的两个亲本,该群体改良后可与第一配合力群体建立对应选系和杂交组配模式。群体现已经过6代人工选择混粉和3次自然混粉。在太原复播全生育期85～88d,需10℃以上活动积温1950℃,群体单产3900kg/hm2,子粒百粒重25.8g。该群体的典型特征是子粒较大,抗病、抗倒,株型好,叶片保绿性强。现已作为基础种质进行选系或轮选。2.3特成熟材料的选育自交系99-5是以温带种质海014为遗传背景,热带种质白加4为抗病源,通过杂交再以海014进行回交改良,主选配合力高,抗大斑病、病毒病和青枯病,兼选早熟及抗丝黑穗病,获得抗病系79-3,该系抗病性较好,但生育期仍偏长,需10℃以上活动积温约2100℃,不能满足特早熟品种生态区要求。用79-3与北寒带种质引15-2杂交改良,获得特早熟材料80-2,该系综合性状较好,需10℃以上活动积温约1980℃,但果穗苞叶较厚,子粒脱水慢,轻感粒腐病。为此,选用子粒脱水速度较快的京404与80-2杂交,继续进行遗传改良,经过6代自交分离选择和抗病性鉴定,获得了综合性优良的自交系99-5。其株高150cm,穗位高65cm,果穗筒型,穗长14cm,穗行14行,全株叶15片。子粒黄色、半硬粒型,百粒重27g,保绿成熟,需10℃以上活动积温2000℃。利用类似的方法,还选育出了H02-14等优良自交系。2.4种子基因变异从处理后的田间出苗情况观察,干种子处理10min和种子浸泡6h处理10min的6个F1材料基本全苗,平均出苗率为98.6%和95.3%。植株长相和后期子粒灌浆速度与未处理F1无差异,除合344×承18有1株变异外,其他材料均无变异。干种子处理15min材料的出苗率为70.0%～80.0%,每个材料均出现3～4株变异株,变异率为3.3%～6.7%(包括优良变异和不良变异)。浸种6h处理15min材料的出苗率仅为35.0%～48.3%,变异植株明显增多,变异率达3.3%～10.0%,但不良变异较多。从出苗和变异情况看,处理15min已达到了对出苗的致死效应,特别是对浸泡的种子作用更为明显。对所有的变异株进行详细观察,有叶片变厚、叶片变窄、植株骤然变矮等。变异的程度不尽相同,但有一个共同特点,即叶色变得深绿,植株变矮变小。这些变异株在生长发育过程中,有很大一部分死去。我们对成活的少数有益变异株进行重点观察,其中合344×承18和316-2×冀711两个材料中各有一变异株表现生长健壮,抽雄与吐丝期间隔较短,叶片上举。通过套袋自交对灌浆速率观察,发现在9月10日前灌浆速率与其他单株无明显区别。但9月15日后,即平均气温降至17℃以下时,其子粒增大变硬程度明显高于其他单株果穗,对其后每代进行选择早熟优良单株进行测试。至S5定型后测试灌浆速率,在17.3℃下分别为6.28和5.31mg/粒·d,高出其他材料平均值39.6%和18.0%。在16.3℃低温下,前者灌浆速率为4.6mg/粒·d,比一般材料提高82.5%;后者为2.46mg/粒·d,与一般材料基本相同,分别定名为99-3和99-1。99-3自交系种子顶土力强,早春播种易抓苗。株高145cm,穗位高66cm,全株14片叶,叶片半上举,植株清秀。穗长11.5cm,穗行16～18行,子粒淡黄色,偏硬粒型,百粒重21.3g,全生育期需10℃以上活动积温1800℃。99-1自交系株高140cm,穗位高60cm,全株14片叶,叶片上举,植株清秀。穗长13cm,穗行14行,子粒黄色,半马齿型,百粒重25g,全生育期需10℃以上活动积温1900℃。2.5极早单3号配合玉米品种3.1998年冬,用抗低温灌浆自交系99-3作母本,自交系99-5作父本在海南岛组配成极早单2号,1999年以冀承单3号为对照,在太原分别进行了春播和麦收后复播鉴定试验。其中在春播鉴定中,单产7515kg/hm2,比对照增产15.8%,居第一位,比对照晚熟5d。在夏播鉴定中,单产6466.5kg/hm2,增产34.7%,居第一位,比对照晚熟1d。春播鉴定的灌浆期在7月上旬至8月上旬,此时期气温属玉米正常灌浆温度,各品种的抗低温灌浆特性显示不出来。而复播鉴定灌浆期在8月底至9月中下旬,灌浆处于较低温度,极早单2号仅比对照晚1d,说明极早单2号具有抗低温灌浆的特点。该品种2000～2001年参加山西省北部春播特早熟玉米区区域试验,两年平均单产6778.5kg/hm2,比对照冀承单3号(CK1)增产24.6%,晚熟3d,比对照晋单43号(CK2)增产16.2%,早熟1d,增产点90%,居第一位。2002年参加生产试验,平均单产7482kg/hm2,比对照晋单43号增产16.1%,5个试点全部增产,居第一位。2001年参加山西省中部麦后复播生产试验,平均单产6530kg/hm2,比对照冀承单3号增产32.5%。在复播条件下,该品种前期长势强,后期灌浆快。经测试,在后期16～17℃低温下,比对照冀承单3号灌浆速率高67.9%,比晋单43号灌浆速率高82.5%。这说明极早单2号具有很强的抗低温灌浆特性,能充分利用自然光热能量,延长灌浆期,从而达到早熟高产。该品种2003年通过山西省农作物品种审定委员会审定,并指定为山西中部生态区复播对照品种,填补了该生态区长期无高产复播玉米品种的空白。极早单13号是用H02-18与H02-86杂交选育而成(其中H02-86是用抗低温自交系99-1与佳试42杂交选育而成),具有很强的抗低温灌浆能力,在15℃低温下仍能正常生长灌浆,灌浆速率比对照品种晋单43号平均快68.7%。2004～2005年两年参加山西省特早熟玉米区域试验,平均单产8230.5kg/hm2,比对照晋单43号增产22.7%,增产点100%;2005年生产试验,平均单产6945.0kg/hm2,比对照晋单43号增产11.8%,增产点100%,且比对照早熟3d,居参试品种第一位。2005年通过山西省农作物品种审定委员会审定。上述两个品种2005～2006年由西藏农业局引种在德庆县试验,在全国引进的19个品种中,是唯一能够在3685m高原不盖地膜成熟的品种,而且产量分别达5218.4和6591kg/hm2,成为在我国海拔最高地方能够成熟的玉米品种。2005年并单6号在我省吕梁兴县交陆生乡井沟渠村引种试验成功,公顷产7470kg。这个村由于海拔高,气候冷凉,历史上从来没有种植过玉米。3讨论3.1特早熟玉米种质改良方向小环目前特早熟玉米种质资源十分贫乏。特早熟农家品种产量低,农艺性状差;从东北等地引入的特早熟资源,在关内多数感染矮花叶病、粗缩病等多种玉米病害,且配合力低。进一步从加拿大、欧洲以及热带地区引入优良的早熟、极早熟资源,进行种质扩增与改良,是丰富特早熟玉米遗传基础的重要途径。在特早熟玉米种质改良过程中,根据育种目标,选取不同熟期、特性的育种材料进行逐步导入,分阶段完成目标性状选育是本研究取得成功的主要原因。本项研究选用了一些热带和温带早熟种质,扩大了取材生育期,采取逐步导入法,对自交系的生育期、农艺性状和配合力进行了逐步聚合改良,实践证明是非常有效的。3.2抗低温性能性状对玉米生育期的影响利用超低温处理进行抗低温灌浆种质创新,是在多年育种实践中,根据玉米生长发育规律和当地生态环境而提出的育种新途径。通过对种子进行清水浸泡,而后进行超低温处理,可以在一定程度上模拟低温条件,对基因型进行定向选择。研究还表明,处理15min已达到了对出苗的致死效应,这可能是由于长时间超低温处理,对胚细胞或细胞质造成伤害,其机理有待进一步研究。99-3,99-1等抗低温高灌浆速率自交系的选育,最大限度地利用了当地的光热自然资源,成功地解决了特早熟玉米高产与生育期之间的矛盾。由于灌浆温度的降低,延长了玉米的灌浆期