土壤动物与凋落物分解

土壤动物与凋落物分解

SoilfaunaanddecompositionIdea土壤动物与凋落物分解土壤动物凋落物分解1、地位与作用？2、作用方式？3、作用机理？1、分解的意义？2、怎么研究？3、分解过程？4、影响因素？5、研究进展？6、研究前沿？有联系？有多大？怎么联系？Objective:1、土壤动物在陆地生态系统中的地位？2、土壤动物类群、功能群及其作用？3、凋落物分解的意义？4、凋落物分解研究方法？5、凋落物分解的过程？6、影响凋落物分解的因素？7、凋落物分解研究现状与难点？8、凋落物分解研究的前沿领域？一、土壤动物在陆地生态系统中的地位

The200speciesofmitesinthismicroscopeviewwereextractedfromonesquarefootofthetoptwoinchesofforestlitterandsoil.Mitesarepoorlystudied,

butenormouslysignificantfornutrientreleaseinthesoil.

凋落物层和土壤圈层的土壤动物群落是陆地生态系统中生物多样性最丰富的重要功能组分。土壤动物对生态系统物质循环及能量流动的作用1、土壤形成及结构〔formationandstructuring〕2、营养循环及土壤肥力〔Nutrientrecyclingandretention〕3、地上生物结构与演替〔Populationregulation〕1、土壤形成及结构

RoleinSoilFormation通过动物的活动，破碎、混合、湿润植物残体Fragmentandhumifyorganicresiduesandmixintomineralsoil促进团聚体的形成及稳定Formationandstabilizationofaggregates促进土壤空隙的形成Formationofporespaces2、提高植物营养的可用性

NutrientAvailability对有机物的矿化作用Nutrient

mineralizationfromorganicmatterpoolsDecayingorganicmatter3、地上植物生长及动态

Populationregulation土壤动物活动对植物生长的影响土壤动物对营养物质的转变与释放

transformandreleasenutrientsfromorganicmatter

土壤动物－微生物－根系－植物生长－植物群落相互联系、相互作用的思考？

1、营养循环〔食物链、食物网类型〕？2、营养关系的意义？3、过程与机理？太阳辐射能有机物质的合成过程，即生产者〔绿色植物〕吸收太阳能量形成初级生产量。热能Heat化学能Chemical热能Heat机械能Mechanical活有机物质被各级消费者〔动物〕消费的过程。死有机物质〔动植物残体和排泄物〕被腐生物分解的过程。energytransferinecosystems生态系统中能量的流动能量流动特点：1.lessandless“越流越细〞，能量在流动过程中逐渐耗散。2Oneway单向流动，不可逆。radiationGrazingfoodchain:dominantingrasslandandaquaticecosystemsDetritusfoodchain:dominantinforestecosystems二、土壤动物类群、功能群及其作用？

Sizeclassificationofsoilfauna土壤动物功能群

土壤动物物种十分丰富,相互关系十分复杂,目前要说明某一具体物种对地上生态系统中的作用几乎不可能(Jones&Bradford,2001)。因此,国际上多以土壤生物功能群(functionalgroups)为研究对象来探讨它们在生态系统中的作用(Coleman&Whitman,2005)。所谓的功能群指的是以同样的方式影响同一生态过程的土壤生物物种的组合(Jones＆Bradford,2001)。但定义及划分标准还存在一定的争议。功能群分类方法1、根据土壤动物体形大小分类〔小型土壤动物、中型土壤动物、大型土壤动物〕2、根据食性不同分类〔腐食性土壤动物、植食性土壤动物、捕食性土壤动物〕3、依据土壤动物与土壤微生物的关系分类〔微食物网组成者、枯落物分解者、生态系统工程师〕1、Sizeclassificationofsoilfauna1)小型〔湿生〕动物〔Microfauna〕主要存在于水膜及土壤充水空隙中，(<0.1mmdiameter)Occupywaterfilmsandexistingwater-filledporesProtozoa(原生动物),nematodes(线虫类)2)中型动物〔Mesofauna〕：主要存在于水膜及土壤充气空隙中(0.1–2mmDiameter)Occupyexistingwater-andair-filledporespacesAbletobreakfreefromsurfacetensionofsoilwaterPotworms,microarthropods(小型节肢动物)3)大型动物〔Macrofauna〕2-20mmdiameterAbletoaltersoilstructureEarthworms,macroarthropods原生动物protozoa的作用

Single-celledanimals10,000-100,000/gFeedonbacteria,fungi,decayingorganicmatter,otherprotozoa1-4.5mmUpto7million/m2

Bacteriafeeders,fungusfeeders,predators,plantroots,parasites线虫Nematodes的作用Crustaceans(甲壳类)FeedondecayingplantresiduesMesofauna---Isopods(等足类)Centipedes蜈蚣–predatorsMillipedes倍足类–decayingplantresiduesSymphylans综合纲,pauropods躅践纲Mesofauna---Myriapods(多足类)1-7mmUpto100,000/m2Fungusfeeders,decayingOM,someplantfeedersMesofauna---Springtails跳虫类0.1-3mmUpto250,000/m2Decomposers,predators,parasites,plantfeedersMesofauna---Mites(螨类)Figure1:The200speciesofmitesinthismicroscopeviewwereextractedfromonesquarefootofthetoptwoinchesofforestlitterandsoil.Mitesarepoorlystudied,

butenormouslysignificantfornutrientreleaseinthesoil.

Credit:ValBehan-Pelletier,AgricultureandAgri-FoodCanada

Figure4:Sowbugsarerelativesofcrabsandlobsters.Theirpowerfulmouth-partsareusedtofragmentplantresidueandleaflitter.

Credit:GerhardEisenbeisandWilfriedWichard.1987.AtlasontheBiologyofSoilArthropods.Springer-Verlag,NewYork.P.111.

Figure7:This1/8ofaninchlongspiderlivesnearthesoilsurfacewhereitattacksothersoilarthropods.Thespider'seyesareonthetipoftheprojectionaboveitshead.

Walckenaeraacuminata.

Credit:GerhardEisenbeisandWilfriedWichard.1987.AtlasontheBiologyofSoilArthropods.Springer-Verlag,NewYork.P.23.

Figure8:Thewolf-spiderwandersaroundasasolitaryhunter.Themotherwolf-spidercarriesheryoungtowaterandfeedsthembyregurgitationuntiltheyarereadytohuntontheirown.

Credit:

TrygveSteen,PortlandStateUniversity,Portland,Oregon.

Figure9:Thepseudoscorpionlookslikeababyscorpion,exceptithasnotail.Itproducesvenomfromglandsinitsclawsandsilkfromitsmouthparts.Itlivesinthesoilandleaflitterofgrasslands,forests,desertsandcroplands.Somehitchhikeunderthewingsofbeetles.

Credit:DavidB.Richman,NewMexicoStateUniversity,LasCruces

蜈蚣的作用Figure10:Long,slimcentipedescrawlthroughspacesinthesoilpreyingonearthwormsandothersoft-skinnedanimals.Centipedespecieswithlongerlegsarefamiliararoundhomesandinleaflitter.

Credit:

No.40fromSoilMicrobiologyandBiochemistrySlideSet.1976.J.P.Martin,etal.,eds.SSSA,Madison,WI

Figure11:Predatorymitespreyonnematodes,springtails,othermites,andthelarvaeofinsects.Thismiteis1/25ofaninch(1mm)long.

Pergamasussp.

Credit:GerhardEisenbeisandWilfriedWichard.1987.AtlasontheBiologyofSoilArthropods.Springer-Verlag,NewYork.P.83.

Figure12:Thepowerfulmouthpartsonthetigerbeetle(acarabidbeetle)makeitaswiftanddeadlyground-surfacepredator.Manyspeciesofcarabidbeetlesarecommonincropland.

Credit:Cicindllacampestris.D.I.McEwan/AguilaWildlifeImagesFigure13:Rugoseharvesterantsarescavengersratherthanpredators.Theyeatdeadinsectsandgatherseedsingrasslandsanddesertswheretheyburrow10feetintotheground.Theirstingis100timesmorepowerfulthanafireantsting.

Pogonomyrmexrugosus

Credit:DavidB.Richman,NewMexicoStateUniversity,LasCruces.

Figure14:Thesymphylan,arelativeofthecentipede,feedsonplantrootsandcanbecomeamajorcroppestifitspopulationisnotcontrolledbyotherorganisms.

Credit:KenGrayCollection,DepartmentofEntomology,OregonStateUniversity,Corvallis.

Figure17:Thispale-coloredandblindspringtailistypicaloffungal-feedingspringtailsthatlivedeepinthesurfacelayerofnaturalandagriculturalsoilsthroughouttheworld.

Credit:AndrewR.Moldenke,OregonStateUniversity,Corvallis

Figure18:Oribatidturtle-mitesareamongthemostnumerousofthemicro-arthropods.Thismillimeter-longspeciesfeedsonfungi.

Euzetesglobulus

Credit:GerhardEisenbeisandWilfriedWichard.1987.AtlasontheBiologyofSoilArthropods.Springer-Verlag,NewYork.P.103

Figure3:Amixtureofsoilandorganicmatterwithinanearthwormburrow.Earthwormsincorporatelargeamountsoforganicmatterintothesoil.

Credit:CliveA.Edwards,TheOhioStateUniversity,Columbus.

Figure4:

Somewormsliveinpermanentverticalburrowssuchasthese.Othersmovehorizontallynearthesurface,fillingtheirburrowwithcastsastheymove.

Credit:NorthAppalachianExperimentalWatershed,USDA-AgriculturalResearchService,Coshocton,Ohio.2-20cm10–950individuals/m2ManyintroducedspeciesDecayingorganicmatterDifferentecologicaltypesHorizontalorverticalburrowsintopsoilMacrofauna蚯蚓的作用三、凋落物分解的意义？

LitterDecomposition

---importantecosystemeffectsofdecompositionreturnsthebulkofCfixedbyNPPtoatmosphere2、makesthebulkoftheannualnutrientdemandavailableforplantuptake3、Firststepinsoilorganicmatterformation,whichaffectssoilproperties:CEC,H2OretentionProvidesenergyformicrobialgrowthReleasesnutrientsforplantuptakeInfluencesecosystemcarbonstorageandthereforeclimate1、土壤理化性质〔森林凋落量、贮量、养分归还量及凋落物分解速率是森林生态系统养分循环的重要因子〕2、土壤生物学性质〔凋落物是微生物、小节肢动物的食物来源,凋落物的数量、成分、质地、养分会影响它们的种类、数量及活力〕3、幼苗更新〔凋落物覆盖的机械、温湿度、生理生化〕4、植物的生长与演替变化四、凋落物分解研究方法

枯落物分解是由枯落物基质质量、土壤、气候和生物等环境因子综合作用下的复杂的降解、碎化和溶解过程〔Peng，2002；Nie，2002，Cai,2002；Wang，1989〕,所以很难得出一个确定的枯落物分解速率指标。而常常所谓的枯落物分解率只是某一具体时空条件下的枯落物分解状况的反映。因此,关于枯落物分解的研究方法也根据研究目的、尺度范围和要求精度的不同而异1、野外分解袋法

这种方法以耐分解的尼龙网(具有不同大小的网眼)为材料,根据枯落物材料的尺寸而缝制成一定大小的矩形分解袋,将干重的适量枯落物装入袋中并模拟自然状态随机平放在事先去除未分解枯落物层的土壤外表。以后分不同时段定期回收尼龙分解袋,迅速测定剩余的枯落物量,计算干重损失率或残留率。这种方法由于最大程度地模拟了自然分解状态,所以其结果真实可信,然而,缺点是耗时长(往往需要1~3a),而且,所得的结果只能反映试验时段的分解状况,不能任意外推。生物分解作用研究利用物理、化学方法考察生物分解作用。Crossley等〔1962〕和Wiegert等〔1974〕提出了枯落叶微节肢动物的多种研究方法。为了排除动物对落叶分解的影响,Edwards等〔1963〕应用筛网机械地将动物分隔开来。WilliamsandWiegert(1971)和Zlotin(1971)等使用了杀菌剂、杀虫剂或其它微生物试剂来处理落叶,以评估在无生物作用下落叶的分解特征。甲苯(toluene)常用的杀菌剂。后来又确立了HgCl2作为杀菌剂的效果。萘(naphthalene)被用作排除动物作用。不同孔径的网袋对动物的控制生物共同作用节肢动物作用微生物单独作用2室内分解培养法由于野外自然条件的多变和不可控制性,于是可以将分解置于室内可控条件下进行。在实验室,可以根据研究目的任意设计分解试验方案,并可在较短时间内得出结果。室内分解培养法的缺点是所得数据为非自然状态的结果,不能真实反映实际状况,只具有相对意义。目前,室内分解培养法主要被用来研究不同类型枯落物和土壤的混合对分解的影响等方面3现量估算法为了尽快估算出目前的枯落物分解速率,可以通过调查地面上未分解的枯落物积累现存量和放置收集器获得年凋落物的现量,以年凋落物量除以枯落物积累量所得的比值作为分解速率的估算值。对于当年落叶树木来讲,甚至可以用树木的最大叶(果)现存量(生物量)估算出年凋落物的量。所以,这种方法可以根据目前的枯落物积累状况(分解的结果)立即推算出年分解速率。但是,由于该方法所用的年凋落物量是调查当年的瞬时值,而枯落物的积累量为多年累积的结果,所以估算的结果与实际情况往往会存在较大的误差,一般也只具有相对的意义。4综合平衡法

鉴于以上各种方法都存在一定的局限性,为了最大程度地真实反映整个生长历史时期内枯落物分解速率的平均水平,刘增文〔2002〕提出了利用枯落物积累平衡模型推算分解率的综合平衡法。这种方法的原理是认为现存的枯落物积累量是整个生长历史时期内每年凋落物量分解后的残留量累积的结果,于是,可以据枯落物分解模型(一般采用Olson模型建立枯落物积累量与历年凋落物残留量之间的物量平衡方程,其中的每年凋落物量可以根据树木胸径生长模型和叶生物量预测模型推算得出。五、凋落物分解的过程？

Concept1:Litterfall:Dead-LeavesBranchesandtwigsFruitsandseedsFlowersBarksMisc.Concept2:Floor-massUndecomposed(fresh)litterHalf-decomposedlitterConcept3:SoilOrganicMatterTotalsoilCiscomprisedof1.active,2.slow,3.andpassiveCpoolsbasedontheturnovertimeinthesoil

Thetypesoffoodchain

食物链类型：1)GrazingTrophicChain:TheenergytransfersfromAutotroph—Herbivores—Carnivores,arereferredtoas.草牧食物链〔捕食食物链〕:是以绿色植物为根底，从草食动物开始的食物链，草原和水体生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。2)DecomposerorDetritusTrophicChain:Trophicchainscommencingwithdeadorganicmatterandinvolvingsaprotrophsarereferredtoas.腐生食物链〔碎食食物链〕:指以死有机物质为根底，从腐生物开始的食物链。森林是以腐生食物链为优势的生态系统。在森林中，有90%的净生产是被腐生生物所分解消耗的。3)Parasiticalfoodchain寄生性食物链:由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。Decompositionconsistsofthreeprocesses森林凋落物的分解既有物理过程,又有生物化学过程。1、Leachingbywater：一般由淋溶作用(凋落物中可溶性物质通过降水而被淋溶)，淋溶作用是处于湿润环境的新近凋落物质量损失的一个重要过程。2.Fragmentationbysoilanimals：自然粉碎作用(主要由腐食动物的啃食完成,但非生物因素如土壤干湿交替、冻融作用亦可使枯叶破碎)。凋落物通过土壤动物粉碎后,不仅增加了凋落物外表积,而且为微生物生长繁殖提供了能量和养分。3.Chemicalalterationbymicrobes：凋落物碎屑在分解者(主要为真菌、细菌、放线菌)及各种酶系统作用下发生生物降解。代谢作用：由腐生微生物的活动把复杂的有机化合物转化成简单无机化合物〕分解过程快－慢的时间模式凋落物分解过程中先后出现分解速率较快和较慢2个阶段,具有较明显的时间模式(胡肄慧等,1987;邱尔发等,2005;许新健等,1995;Edmondsetal.,1995)。Pausas等(2004)发现陆生森林凋落叶在第1年中干质量损失30%~70%,而后4~5年损失了20%~30%,其损失量与时间呈指数关系。初期出现较快分解速率,与水溶性物质和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解有关,N、P、S等元素的浓度对此阶段分解速率起着主要影响作用。随着分解继续,木质素等难分解物质不断累积(到达45%~51%),凋落物的进一步分解受抑制,分解速率明显减慢(代静玉等,2004;Tayloretal.,1989;Aerts,1997)。凋落物分解空间异质性凋落物分解还存在空间异质性,这与根系、水分、土壤动物等在土壤空间上的分布差异有关,例如沼泽森林落叶分解就快得多。分解大多数发生在凋落物富集的土壤外表(即有机质层),该层温度和湿度变化大,分解主要受真菌影响;而矿质土壤温度和湿度较为稳定,且全土中养分缺乏,微生物活性低。凋落物在分解过程中元素发生迁移,其主要模式有:1)淋溶-富集-释放;2)富集-释放;3)直接释放。然而,不同树种和生态系统的养分固定和释放模式有所差异,不是所有凋落物类型在分解过程中都存在这3个阶段。针叶和木质凋落物的淋溶阶段可能不明显或不存在(Berg,2000),如在马尾松(Pinusmassoniana)、非洲圆柏(Juniperusprocera)等落叶的分解过程中,N浓度呈现先升后降趋势(莫江明等,1996;Lisaneworketal.,1994)。而在樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)落叶分解过程中,N浓度始终保持下降趋势(沈海龙等,1996)。Xuluc_Tolosa等(2003)对次生雨林4个树种凋落物分解的研究发现,分解过程中N和P浓度先减少后增加。但养分分解并不是简单的遵循初始浓度越小就越容易富集、富集量也越大的规律,还与元素在植物组织中的存在形式和位置有关.可能有2种情况:一是在植物体内极易转移被再利用的元素(如N和P),它们在落叶前转移到植物体的其他局部,造成凋落物中的低浓度;

另一种是难分解的有机物组分(如Ca和Mg),微生物很难利用,所以也要先进行富集。易淋溶的K元素在分解过程中浓度不断下降,这已从国内外大量研究结果中得到证明(田大伦等,1989;肖慈英等,2002;杨玉盛等,2004a;Bubbetal.,1998)。六、影响凋落物分解的因素

Whatarethefactorsthatinfluenceresiduedecomposition?

Factorsthataffectresourcechange(R)Q–resourcequalityP–physicalenvironmentO–decomposingorganismsCentralConceptsofResidueDecompositionLitterQuality(Q)Whatislitterquality?Referstotherelativeeaseofmineralization(i.e.,conversionoforganiccarbontoCO2)bydecomposingorganismsQualityisusuallydefinedbychemicalproperties(e.g.,C:N)ofthelitteralthoughphysicalproperties(e.g.particlesize)arealsoimportant凋落物质量在分解中的作用从全球尺度解释各森林类型凋落物分解速率的差异,凋落物质量只处于次要地位(Aerts,1997)但在同一气候带内因AET变化较小,凋落物质量对分解那么起主要作用。在外界环境一致条件下,因基质质量差异可造成凋落物分解率5~10倍的变化。Swift等(1989)将凋落物的化学属性称之为“基质质量(substratequality)〞,定义为凋落物的相对可分解性,依赖于构成组织的易分解成分(N、P等)和难分解有机成分(木质素、纤维素、半纤维素、多酚类物质等)的组合情况、组织的养分含量和组织的结构,其中基质C的性质是控制凋落物分解的主要化学因素。虽然凋落物各种化学性质影响分解,但它们之间的相对重要性尚不清楚。N、P和木质素浓度、C/N、C/P、木质素与养分比值是常见的凋落物质量指标,其中C/N比和木质素/N比最能反映凋落物分解速率(王希华等,2004;Berg,2000;Sariyildizetal.,2003)。凋落物化学性质对分解影响的阶段性Taylor等(1989)研究发现,分解前期由N制约凋落物分解速率,后期由木质素浓度或木质素/N比制约分解速率。Aerts等(1997)发现,几种苔草属(Carex)植物凋落物的分解初期(3个月内)主要受与P相关的凋落物质量参数的影响,而后分解速率又与酚类物质/N比,酚类物质/P比,木质素/N比明显相关。Berg(2000)对温带常绿树种凋落叶分解的研究得出了相同的结论。他发现,凋落叶中N、P、K初始浓度高使得初期分解较快,而后期分解放慢。

Aerts(1997)对这一现象作出了解释,其原因主要有:1)分解过程中木质素浓度升高,且N可与木质素及其降解产物形成难分解的复合物;2)N对起降解作用的真菌的群落活性及组成产生影响。但目前对其他气候带的凋落物类型(特别是木质素含量低的凋落物)是否也存在这种规律尚不清楚,而且分解初期和后期的凋落物元素动态可能发生变化。因而,需从较长时间尺度来探讨不同气候带中凋落物的化学性质对其分解速率的影响。物理环境physicalenvironment1、气候2、土壤气候因素

在凋落物分解调节的等级模型中,气候是最根本的影响因素,而且常用AET(actualevapotranspiration)作为指标(Aerts,1997)。VanderDrift(1963)试图通过监测荷兰Zutphen附近森林凋落物分解速率的年变化来建立它与气候的关系。Aerts(1997)对凋落物分解与AET间的相关性进行了回归分析,发现凋落物分解与AET一般呈指数关系,热带地区AET对凋落物分解的影响最为显著。一些学者通过纬度形成的气温梯度研究温度对森林凋落物分解速率的影响,也有通过海拔形成的气温梯度进行研究的(Vitouseketal.,1994)。

Berg等(1993)对寒带至亚热带及地中海区域松类凋落物的分解状况进行研究,发现气候在大尺度上对凋落物分解的影响十清楚显,而凋落物质量只在局部区域尺度上起作用。各气候带中凋落物的分解速率顺序为热带>亚热带>温带>寒温带温度与湿度Vitousek等(1994)在太平洋热带岛屿MaunaLoa的研究说明:随海拔升高,气温降低,凋落物的分解速率呈指数降低。Hornsby等(1995)在不同温度下测定枯枝落叶的分解,发现分解速度随温度的升高而加快。Singh等(1999)的研究结果进一步证明了温度对分解有明显作用,同时也受湿度的影响。水分通过淋溶作用直接影响凋落物的分解速率,也可能通过影响微生物分解者而影响凋落物的分解速率。正是由于热带地区持续高温和年降水量大,其分解速率远高于寒带,凋落物在一年内即分解殆尽。而在一些温带生态系统中,高降雨量的嫌气条件反而使凋落物分解减慢(Vitouseketal.,1994)。干湿交替枯枝落叶层的干湿交替也对凋落物的分解产生影响。Mondini等(2002)发现,枯枝落叶层干湿交替减少了微生物的数量,在一定程度上降低了分解率。同时,干湿交替促进了细菌对活性底物(如半纤维素)的分解,而不利于真菌对难分解复合物(如木质素)的分解。Pausas等(2004)报道,土壤水分含量高(如:矿质土壤中水分含量到达干土质量的100%~150%)造成了分解速率的下降,是因为湿润土壤中的水分阻碍了分解者的氧气供给。土壤理化性质不同的土壤理化性质及微生物区系将不同程度地影响凋落物分解。一般认为,营养贫瘠土壤上的植物,其凋落物分解慢。这是因为土壤中的养分含量越低,凋落物的C/N比越高,耐分解化合物的含量越多,凋落物分解越慢(Sariyildizetal.,2003)。温度作为影响生命活动的主导因子,无论对微生物的数量、酶活性,还是对凋落物的分解作用,均起着主导作用。McHale等(1998)研究发现凋落物分解率与土壤温度显著相关(r为0·8196,P<0·01)。Pausas等(2004)比较了地表和地下不同生态环境分解速率的差异。地表由于温度较高,蒸发量大,使枯枝落叶持水量减少;而地下10cm深度的温度一般仅低于地表2~3℃,由于土层覆盖使枯枝落叶保持湿润状态,有利于微生物的分解。再者,土壤微生物和土壤动物大都集中分布在0~10cm土层中,通过粉碎作用及对凋落物中难分解成分的生物降解而影响凋落物的分解速率。pH值研究pH值对凋落物分解的影响常得出较一致的结果,即土壤pH值越低(4·5~5·7),分解越慢。Micks等(2004)认为阳离子淋溶、酸沉降及土壤有机质演替过程中有机酸累积均可造成土壤酸化,从而影响了细菌数量及凋落物的分解速率。土壤生物20世纪60年代，Kuroheva(1960)以及Witkamp和Crossley(1966)运用化学方法去除土壤中的动物和微生物，来定量分析土壤节肢动物在分解中的作用。Crossley等(1962)运用凋落物袋法研究发现，微节肢动物丰富的山茱萸凋落叶分解快于松针凋落叶和栎凋落叶。Vossbrinck等(1979)利用凋落物袋法和杀菌处理来区分微生物、土壤动物和非生物因素对凋落物分解的奉献大小。研究发现，在没有生物作用下，枯草的分解率仅为7.2%，只有微生物作用的分解率为15.2%，而在三者的共同作用下分解率为29.4%。并认为实