植物学-雄蕊发育

雄蕊stamen的发育和结构花药(anther)花丝(filament)*1一、花药的发育和结构*2花药通常由四个花粉囊(pollensac)组成，中间由药隔

(connective)相连*3仙客来花---雄蕊原基分化*4在花药（具四个花粉囊的类型）发育过程中，花药的四个对称方位处的细胞分裂较快，花药的横切面由近圆形渐变成矩形。随之，在四个棱角处的表皮细胞内侧，分化出一列或几纵列的孢原细胞(archesporialcell)*5孢原细胞经过一次平周分裂外层为周缘细胞(porietallcell),内层为造孢细胞(sporogenouscell)。*6周缘细胞再进行平周分裂和垂周分裂，产生数层细胞，自外向内依次为药室内壁(endothecium,或者纤维层fibrouslayer)、中层（middlelayer）和绒毡层(tapetum)。它们连同表皮构成花药壁。造孢细胞将来形成花粉粒.*7花粉母细胞mothercell时期花药壁的结构花粉囊壁*8百合花药*9药室内壁：（endothecium）也称为----纤维层（fibrouslayer）位于表皮内方，为单层细胞。成熟时细胞壁除外切向壁外，其它各面的壁产生条纹状加厚（一般为纤维素性质）。*10唇细胞花药成熟，即将开裂*11中层：短命的结构。位于药室内壁的内方，通常由1~3层细胞组成。花粉母细胞时期，中层细胞变得扁平。一般在减数分裂完成后即解体并被吸收、消失。

*12绒毡层tapetum

最内层细胞，与花粉母细胞细胞直接毗连。细胞及核均较大，细胞质浓，细胞器丰富。初期细胞中含单核，后来则常成为双核、多核或多倍体核结构，具有高度的代谢活性——腺体性质。随着花粉粒的发育，逐渐退化、解体、消失*13*14表皮药室内壁(En)中层(ML)绒毡层(T)小孢子母细胞//小孢子/花粉(M)*15绒毡层细胞的功能：1、对花粉母细胞和花粉粒的发育起营养和调控作用。2、合成和分泌胼胝质酶，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁。3、合成和分泌识别蛋白并转移到花粉粒外壁上。4、合成和分泌孢粉素并转移到花粉粒外壁上，以增强花粉的稳定性。由于绒毡层对花粉的发育具有多种重要作用，所以如果绒毡层的发育和活动不正常，常会导致花粉败育，甚至出现雄性不育现象。*16花药成熟，药室内壁失水,开裂*17C,connective;E,epidermis;En,endothecium;ML,middlelayer;S,septum;St,stomium;StR,stomiumregion;T,tapetum;Td,tetrads;TPG,tricellularpollengrains;V,vascularbundle.

ThePlantCell16:S46-S60(2004)*18*19花药的发育过程中层1-3层药室内壁绒毡层…消失…消失纤维层表皮花药壁花粉粒n周缘细胞造孢细胞平周分裂原表皮孢原细胞花药原基*20二、花粉粒的发育和结构

小孢子发生雄配子体的形成通常所讲的花粉粒实际包括两种状态。未成熟的单细胞花粉粒----即小孢子microspore

成熟的花粉粒---即雄配子体malegametophyte

(花粉粒内含有精子细胞--即雄配子malegamete

)*21小孢子发生：

花粉母细胞减数分裂形成小孢子*22花粉母细胞-初期呈多边形*23花粉母细胞－后期积累胼胝质近圆形*24花粉母细胞经过减数分裂后形成4个单细胞花粉粒，又称为小孢子*25小孢子被共同的胼胝质壁包围——称为四分体

在小孢子之间也有胼胝质壁分隔。

胼胝质壁：绿色荧光*26花粉母细胞减数分裂时胞质分裂有二种方式：a.连续型successivetype：小孢子四分体（等双面体型）*27

b.同时型simultaneoustype

：小孢子四分体（四面体型）*282雄配子体的形成*29花粉四分体的胼胝质壁溶解，单核花粉从四分体中释放出来，称为小孢子。刚释放的小孢子*30小孢子释放后很快变为圆球形－单核居中期。小孢子继续发育－单核靠边期。*31单核花粉充实后，进行一次不均等的有丝分裂，形成生殖细胞、营养细胞：小细胞为生殖细胞generativecell

；营养细胞vegetativecell富含营养物质。*32*33生殖细胞逐渐迁移到营养细胞中，进一步发育，达到成熟，形成各种植物特有的生殖细胞形态。*34花粉发育到含营养细胞和生殖细胞时，即散发出花粉进行传粉，被称为2-细胞型花粉。在已研究过的被子植物中，约有70%的种类属于这种类型。成熟的2-细胞花粉粒*35紫萼2-细胞型花粉传粉后，生殖细胞在萌发的花粉管内分裂形成2个精子。*36成熟花粉粒包含营养细胞和由生殖细胞有丝分裂形成的2个精子，称为3细胞型花粉，水稻、小麦、油菜、向日葵*37成熟的3-细胞花粉粒DAPI标记*38PicturedisaconfocalimageofanArabidopsispollengrainshowingectopicGFPexpressioninthepollenvegetativecell(outlinedinredwithlargesinglegreennucleus)undercontrolofthenormallymalegermcell-specifichistoneH3(MGH3)promoter(pairofgreenspermcellnuclei).TheMGH3promoterisinducedbytheectopicexpressionofthegermline-specifictranscriptionfactorDUO1inthepollenvegetativecell.TheauthorsshowthatgermcellmitosisandspecificationareregulatedbyDUO1,includingtheexpressionofcellcycleandgametefusionproteins.ThusDUO1hasakeyintegrativerolelinkinggermcelldivisionandspermcelldifferentiationinfloweringplants.Credit:ImagegeneratedbyLynetteBrownfield(UniversityofLeicester)

*39白花丹（Plumbagozeylanica）的雄性生殖单位

（Russell等，1981）精子1精子2营养核精子2精子2精子1*40精细胞n精细胞n三胞花粉（三核花粉粒）二胞花粉（二核花粉粒）花粉粒的形成过程四分体n花粉母细胞2n单核花粉粒n营养细胞n生殖细胞n成熟花粉粒n减数分裂（雄配子体）（小孢子母细胞）（小孢子）造孢细胞

2n

有丝分裂单核靠边有丝分裂*41花粉粒的形状多种多样*42成熟花粉粒的结构*43外壁exine

：主要成分是孢粉素，其化学性质极为稳定内壁intine的主要成分为纤维素、半纤维素、果胶质及内壁蛋白，与普通细胞类似。*44荷花玉兰花粉粒外壁的形态变化多端*45石竹的花粉*46金合欢属植物的花粉*47圣诞蔷薇的花粉*48萌发孔germinalpore

萌发沟*49萌发孔萌发沟百合花粉粒藜莲*50萌发孔或萌发沟的形状、数目等也常随不同植物而异，用于鉴别植物水稻、小麦等禾本科植物只有1个萌发孔；桑有5个；棉的萌发孔可达8～16个；十字花科植物有3条萌发沟。*51*52萌发孔（沟）处没有外壁*53花粉败育和雄性不育1、

花粉败育(abortion):由于内外界因素的影响，散出的花粉没有经过正常发育，不能起到生殖作用的现象。2、原因①