玉米穗粒发育期间维管束系统的发育

玉米穗粒发育期间维管束系统的发育

在作物育种的起源库体系中，对库-源关系的研究最为深入[1.7]，形成了库-源扩大库的生产力理论和技术，有效地应用于生产实践，但对库-流关系的研究较少。玉米果穗维管束作为重要的流器官,是籽粒产量形成的中间环节,其结构状况及输送效率不但会影响穗粒库容的建成,而且也会调控光合源的形成和分配。许多学者研究了玉米穗轴维管束发育与籽粒发育的关系,罗瑶年等认为顶部穗轴中维管束发育不良是顶部籽粒败育的原因之一,而王纪华等则持相反观点。对于穗分化期间果穗维管束的分化联络,不同穗位、粒位间维管束结构的差异,果穗维管束结构与穗粒库容的关系,目前尚缺乏深入的研究。本文试对以上问题作初步探讨,以期为玉米库-流关系研究和栽培育种提供有益参考。1穗柄维管束尺寸测定供试材料为掖单4号玉米杂交种,覆膜春播于山东农业大学实习农场,密度75000株hm2,按高产田肥水管理。在穗分化阶段依其进程连续取样,进行石蜡切片和徒手切片,观察茎※穗、穗※粒维管束的发育和联络情况,并比较不同穗位、粒位间维管束结构的差异。样品用醋酸∶酒精(1∶3)固定,70%乙醇保存,番红-固绿二重染色,Olympus多用显微镜观察计数并照相。分大小两类维管束,用测微尺测量单个维管束的长、短轴,按椭圆面积公式S=41πab计算,取相邻5～10个维管束面积的平均值。吐丝前选取生长一致的单株,套袋挂牌,统一授粉。乳熟期随机选取30个单株,测定每一单株的果穗维管束数目、面积及穗粒数、籽粒鲜重、干重、籽粒体积;自授粉第5天起每5d测1次穗柄伤流液量及相应的穗柄维管束的数目、面积、籽粒的鲜、干重。伤流液收集用自制的大小合适的塑料薄膜指形套,内装预先煮沸烘干的脱脂棉于每一测定时期取样4株,在穗柄的第2、3节间切断,套上指形套并用细线扎紧,晚19:00至次日早7:00收集并称重,计算单位时间内维管束单位面积的伤流量及单位时间内单个维管束的伤流量。2结果与分析2.1玉米果实保护系统的形成和特点2.1.1穗轴维管束的分化玉米果穗分化各时期果穗维管束的分化发育见图版Ⅰ。雌小穗原基分化期,每一小穗原基对应分化出一个维管束原基(图版Ⅰ-1),这些维管束原基将发育成穗轴内第1轮大维管束;小穗分化期,第1轮大维管束之间分化出第2轮大维管束原基,第2轮维管束与第1轮维管束相间排列成环(图版Ⅰ-2);成对小穗分化期,第1、2轮维管束之间分化出第3轮大维管束原基,在大维管束环的外围、每对双小穗之间分化出中型维管束,大维管束的横向分枝形成小穗柄维管束(图版Ⅰ-3);至小花分化期,前3轮大维管束已分化出筛管和导管,在每对小穗周围继续分化出中、小维管束,此时穗轴内维管束的格局基本已定(图版Ⅰ-4)。雌雄蕊分化期,大、中维管束继续发育,在小穗周围仍不断分化出中、小维管束(图版Ⅰ-5);花丝开始伸长期,每个大维管束均发育出2～3个导管和10个左右的筛管,中型维管束也发育出导管和筛管,在小穗之间穗轴边缘仍有小维管束在分化(图版Ⅰ-6)。从上述结果可以看出,穗轴维管束的分化发育与雌穗的分化发育一致。至穗分化结束时,穗轴内分化的维管束数目约为乳熟期维管束数目的75%～85%,最先分化的前3轮大维管束已具有成熟的导管和筛管,其面积占穗轴维管束总面积的50%以上。穗轴维管束数在乳熟期最多,以后保持稳定,到完熟期有所下降。2.1.2横向维管束排列通过对花丝始伸期的雌穗进行连续切片,观察到果穗维管束的联络具有如下规律从穗位茎节内分化出幼穗柄,幼穗柄横切面上约有300左右维管束,但此时的维管束尚未分化出韧皮部和木质部,在幼穗柄周围的穗位茎节内有许多横向维管束,这些横向维管束排列规律,末端均指向幼穗柄(图1)。在穗柄与穗轴连接处的横切面上,维管束分2层排列,外层为节网维管束,内层为排列均匀的纵向维管束,节网维管束延伸入苞叶,而纵向维管束则延伸至穗轴中(图2)。穗轴横切面上的纵向维管束有许多分枝,这些分枝进入小穗柄成为小穗柄维管束,每一小穗柄内维管束约有10条,其中除少数几条进入内外颖外,其余大多数(7～8条)先在小穗轴中合并,然后再分枝进入籽粒基部(图3)。2.2不同穗位和粒位维管束的结构不同2.2.1不同穗位间穗分化的表现玉米除上部4～6节外,全部叶腋内都能形成腋芽,一般推广品种地上节上的腋芽都能进行穗分化,但只有上部的1～2位穗能最终发育形成成熟果穗,下位穗则在穗分化早期停止发育,以后逐渐退化消亡。不同穗位间在穗分化进程和维管束分化发育上的差异如表1及图版Ⅱ(7～9)所示。由表1及图版Ⅱ-7～9可以看出,不同穗位间的穗分化进程表现为下位退化穗(图版Ⅱ-9)比上位发育穗(图版Ⅱ-7,8)晚1～2个时期;而穗轴维管束的总数目、总面积及相对面积是上位穗依次显著大于下位穗。2.2.2果穗穗轴中维管束的数目、面积果穗不同部位间的维管束发育情况见表2和图版Ⅱ-10～12。可以看出,同一果穗穗轴中维管束的数目、面积是果穗基部>中部>顶部,顶部维管束数目只是中部的20%～30%,维管束面积仅是中部的10%～20%;维管束相对面积则是中部>基部>顶部,其中中部与基部差异不明显。说明果穗顶部维管束的发育较差。2.3玉米果实维管系统的结构功能与穗粒体积的体积有关2.3.1穗柄和穗轴大维管束的相关性乳熟期(授粉后15d)随机选取6个单株,分别测定果穗维管束的数目、面积及穗粒数、籽粒鲜重、籽粒干重、籽粒体积并对测定结果进行相关分析,对相关系数进行显著性检验,结果列于表3。由表3可看出,穗柄和穗轴中的大维管束数、大维管束面积、维管束总面积与穗粒数、籽粒鲜重、籽粒体积间呈显著或极显著正相关,穗柄内单个大维管束的平均面积及穗轴大维管束数与籽粒鲜重亦呈极显著正相关。籽粒干重与果穗维管束的相关程度不高,只与穗柄及穗轴内大维管束的数目达到了显著正相关水平。穗柄和穗轴中的小维管束数及面积与穗粒性状相关性不显著,其中穗柄小维管束数及穗轴小维管束面积与穗粒性状呈负相关以上结果说明,果穗维管束的结构状况与穗粒发育关系密切,因此,促进果穗维管束的发育,将有助于提高穗粒数,促进籽粒充实。2.3.2穗柄伤流量对灌浆期的影响授粉后每5d测1次穗柄伤流液,同时测量籽粒的鲜、干重,测定结果如图4～7。由图4～7可以看出,籽粒发育期间,穗柄伤流液量及输送效率的变化呈单峰曲线,其高值期出现在授粉后10～30d,与籽粒灌浆盛期呈同步趋势说明穗柄伤流量的多少可以反应籽粒灌浆的充实度。同时还可以看出,在授粉后54d几近完熟时,穗柄仍有一定量的伤流液,说明植株仍在向果穗供应营养物质,且此时籽粒干重仍在缓慢增长,说明籽粒仍有灌浆能力,因此在生产上应提倡适期晚收,以增加粒重,提高产量。3讨论3.1穗柄维管束转运功能的研究果穗维管束是同化物质向籽粒库运输的通道,但其发育状况、结构特点对穗粒库容的影响一直未有定论。本研究对玉米果穗柄、果穗轴内维管束的结构状况及其与穗粒性状关系的研究表明,果穗维管束的分化发育与穗的分化一致,穗柄与穗轴内大维管束的数目、单个大维管束的平均面积、大维管束面积、维管束总面积等指标与籽粒体积、穗粒数量呈显著正相关,而小维管束数目、面积则与穗粒性状呈负相关,总维管束数目由于受小维管束的影响,与穗粒性状的相关不显著,说明在与穗部性状的关系中,大维管束的数目、面积起决定作用,因此在生产上,应采取各种栽培措施来促进果穗大维管束的发育,增加大维管束的数目和面积,以保证穗大、粒多、粒饱。玉米果穗维管束系统作为营养物质从源输送到库的中间环节,其与籽粒产量的关系不能仅从形态学来诠释。为了探讨营养物质输导差异的生理学原因,我们同时进行了穗柄伤流液的测定与分析。结果表明,伤流液数量及输送效率可作为衡量穗柄维管束转运功能的指标。籽粒发育期间,穗柄伤流的变化趋势与籽粒干重的增长速度一致,穗柄维管束转运功能的高峰期也正是籽粒灌浆的盛期。同时本研究还发现,在授粉后54d,果穗苞叶完全干枯时,穗柄仍有一定量的伤流液,说明此时穗柄维管束仍具有运输能力,且此时籽粒干重还在增加,因此在生产上,应摒弃苞叶一变白(授粉后40～45d左右)就收获的做法,大力提倡适期晚收。而导致伤流液质量和数量差异的生理、遗传机理,有待进一步研究。3.2关于玉米穗顶部粒育的研究有关玉米下位穗退化机理的研究目前还比较少。本研究观察比较了不同穗位幼穗及其维管束分化发育的差异,结果表明,下位退化穗在穗轴维管束的数目面积及发育程度上都远不如上位发育穗在维管束密度和相对面积上也显著小于上位穗。但穗轴内维管束发育的不良是否导致下位穗退化?如果是,那上位发育穗与下位退化穗在维管束数目及面积上是否存在一个阈值,下位穗达到这一阈值便可以正常发育?还有导致这种发育差异的生理机制是什么?这些问题均有待进一步研究。玉米穗顶部籽粒败育是近年来研究的一个热点[8～14]。导致籽粒败育的原因很复杂,罗瑶年等提出,果穗顶部输导组织发育