氮肥对小麦氮素积累量和转运的影响

氮肥对小麦氮素积累量和转运的影响

谷物的产量和养分含量与小麦植株生长发育过程中碳和氮的去除、积累和转移有关。国内外学者进行了大量研究活动。不同环境下小麦植株氮素的积累与转运差异明显,籽粒蛋白质含量不同的小麦基因型,植株氮素的积累与分配过程有显著的差异。在氮胁迫下,小麦穗的氮素积累和含量均降低,组织的氮积累速率下降75%;花期后氮素缺乏时,籽粒蛋白质的积累速率降低和周期缩短;侯有良等认为增施氮肥会促进小麦器官氮素的积累和转运,而王月福等认为增施氮肥虽提高了小麦植株的吸氮强度,但开花后营养器官氮素向籽粒的转移率降低。可见氮肥对小麦植株氮素积累、分配与转运效应的研究结果并不一致。有关小麦氮素积累量、氮素含量和氮素转运的杂种优势尚少见报道。本文就此进行了研究,以期为小麦的杂种优势的利用研究和小麦的高产优质栽培提供理论依据。1材料和方法1.1不同品种种6个杂交小麦(TriticumaestivumL.)及其7个亲本,即CH35(B2806×R624D)、CH51(B38039×R624D)、APOLLO(B2806×R5084)、GEMINI(B2806×R568G)、MERCURY(B36020×R5084)和METEOR(B2139×R5084),其中前2个杂交种采用化学杀雄制种,后4个采用三系法制种。1.2方法1.2.1基础生化指标田间试验在澳大利亚悉尼大学植物育种研究所(Narrabri)进行。试验地为Ug5.2的自护盖黑土(self-mulchingblackearth),基础肥力属中等水平。采用裂区设计,2个重复,2种施氮水平,即不施氮为对照(N0)和施氮200kghm-2(N200,分别于小麦拔节前和孕穗期各施50%)。N处理为主区,基因型为副区。7行区,行长10m,行距0.25m,相邻区间距0.5m。1.2.2植株分离和磨磨粉的制备播种后75、90、105、120、140和160d,即拔节期、挑旗期、抽穗期、开花期、乳熟期和成熟期取样。用0.5m2取样框在每小区中间4行随机以剪刀从地表剪下植株。根据植株的器官发育情况,立即将样品植株分离为叶片、茎鞘、穗轴及颖壳(穗去掉籽粒)和籽粒,并立即在微波炉中杀青4min。然后在60℃下烘至恒重,称干重后用Christy&Norris实验磨磨粉。各器官的氮含量(%)用近红外仪(TechniconInfranlyzer300)测定,同时选少量样品用凯氏定氮法测定,并以此数据对近红外法测定的数据进行校正。1.2.3氮素转运情况各器官氮素积累量(kghm-2)=器官氮素含量(%)×其干物质积累量(kghm-2);籽粒蛋白质含量(%)=籽粒氮含量(%)×5.7;籽粒氮产量(kghm-2)=籽粒氮含量(%)×籽粒干物质积累量(kghm-2)。在不考虑植株地上部分氮素的挥发损失和向地下部分转运等因素,假定氮素全部移运到籽粒的前提下,3个氮素转运指标为,各器官氮素转运量(kghm-2)=开花期该器官的氮素积累量-成熟期该器官的氮素残留量;各器官氮素转运率(%)=(该器官的氮素转运量/开花期该器官的氮素积累量)×100,氮素转运贡献率(%)=(氮素转运量/成熟期籽粒氮积累量)×100。杂种优势(%)=[(F1-MP)/MP]×100,F1为杂交品种性状值,MP为该杂交品种双亲(保持系、恢复系)相应性状的平均值。所有计算与分析均用Excel2000和MinitabRelease10.2forWindows统计软件包完成。2结果与分析2.1按器官范围和季节不同生育期持续发酵的氮素积累规律无论施氮与否,各器官氮素含量的变化趋势基本相同(图1-A)。随着植株的生长发育,叶片和总麦草(即地上部植株所有营养器官,包括叶片、茎鞘、穗轴及颖壳)的氮素含量逐渐降低,茎鞘的氮素含量在花期前缓慢降低,而在花期后又缓慢升高,穗轴及颖壳的氮素含量在开花期最高,其变化趋势与茎鞘氮素含量的变化趋势正好相反,籽粒的氮含量从乳熟期到成熟期快速提高。叶片的氮素含量在所研究的组织器官中最高,其次为穗轴及颖壳,茎鞘中含量最低。各器官在N200下的氮素含量均高于在N0下的含量,且差异在花期前大于花期后。总麦草、叶片、茎鞘、穗轴及颖壳和籽粒不同生育期在N200下的氮素含量比N0下的含量分别高出约45%~100%、0~45%、100%~220%、10%~25%和180%~200%。可见施氮对各器官的氮素含量具有显著的提高,尤其是对茎鞘和籽粒的氮素含量提高最为显著。由图1-B看出,各器官的氮素积累模式也基本相同。叶片的氮素积累从挑旗期到成熟期逐步减少,茎鞘和穗轴及颖壳的氮素积累逐渐增加,且于乳熟期达到高峰,总麦草的氮素积累呈先快速增加,后又快速减少的趋势,其积累高峰出现在开花期(N0)和乳熟期(N200),从乳熟期到成熟期,随着营养器官氮素的积累量下降籽粒的氮素积累量迅速增加。各器官在N200下的氮素积累量均高于在N0下的积累量。总麦草、叶片、茎鞘、穗轴及颖壳和籽粒不同生育期在N200下的氮素积累量比N0下的积累量分别高出约100%~200%、75%~180%、180%~300%、20%~100%和300%~350%。说明施氮对各器官的氮素积累具有显著的促进作用,尤其是对茎鞘和籽粒的氮素积累量提高最为显著。在开花期前叶片的氮素积累量最多,分配了总麦草氮的40%~75%,而在花期后茎鞘的氮素积累量是各营养器官中最多的,分配了总麦草氮的35%~60%,穗轴及颖壳的氮素积累量最少,大约分配了总麦草氮的5%~25%。因此花期前叶片是氮素积累的主要器官,花期后茎鞘成为氮素积累的主要营养器官。2.2氮素积累量的比较由表1看出,除了N0条件下成熟期的穗轴及颖壳和籽粒以及N200条件下挑旗期、开花期和成熟期的叶片外,各器官的氮素积累量具有一定的正杂种优势。在N0处理条件下,叶片和穗轴及颖壳的氮素含量呈正的杂种优势,茎鞘和总麦草的在花期前表现负杂种优势,而在花期后表现正杂种优势;在N200处理条件下,各器官的氮素含量在多数取样期表现较小的负杂种优势。说明施氮对各器官的氮素积累量的杂种优势没有显著的影响,但对其氮素含量的杂种优势有显著的削弱效应。2.3施氮对茎剑、穗轴及颖壳的氮素转运的影响由表2可知,在施氮条件下叶片和总麦草的氮素转运量极显著高于不施氮的,分析6个杂交品种的平均值,施氮的转运量约是不施氮的4倍,而对于茎鞘和穗轴及颖壳的氮素转运量施氮和不施氮间无显著差异。总麦草的氮素转运量的90%以上来源于叶片,茎鞘、穗轴及颖壳的氮素转运很少。无论施氮与否,叶中氮素转运率和贡献率最大,穗轴及颖壳次之,但同一器官在施氮与不施氮条件下的氮素转运率和贡献率均无显著差异。可见,施氮对叶中氮素的转运具有极显著的促进效应。2.4转运性能和贡献率从6个杂交小麦各器官氮素转运的杂种优势平均值(表3)可以看出,在不施氮条件下,叶片的氮素转运量和转运率趋中亲遗传,其贡献率存在较强的杂种优势,穗轴及颖壳的氮素转运量、转运率和贡献率均呈较强的杂种优势,茎鞘的氮素转运率、贡献率和总麦草的贡献率也存在较强的优势。施氮条件下,各器官的氮素转运量、转运率和贡献率无杂种优势,表明施氮对氮素转运的杂种优势有抑制作用。2.5氮素积累量与gy、gcy及杂种优势的关系为了明确不同营养器官氮素积累、转运及其杂种优势与籽粒产量(GY)、籽粒氮产量(GNY)和粒氮含量(GNC)及其杂种优势的关系,以小区值对其进行了表型相关分析。结果表明,施氮水平对氮积累、含量和氮素转运与籽粒产量和籽粒氮含量间的关系有一定的影响。在N0水平下,各器官氮素积累量与GY和GNY(r=0.412~0.951**)及其杂种优势(r=0.151~0.914**)显著正相关,与GNC及其杂种优势无显著相关;相反在N200水平下,氮素积累量与GY、GNY及其杂种优势相关不显著,与GNC(r=0.163~0.808**)及其杂种优势(r=0.134~0.806**)存在一定的正相关关系。在N0条件下,各器官氮素含量与GY、GNY、GNC及其杂种优势无显著相关关系。在N200条件下,总麦草、茎鞘和穗轴及颖壳的氮素含量负相关于GY及其杂种优势(-0.367~-0.842**)、而正相关于GNC及其杂种优势,且以开花期的相关最为密切(0.684*~0.905**),与GNY相关不显著;叶片氮素含量与GY、GNY、GNC及其杂种优势无显著相关关系。不施氮条件下,叶中氮素转运量与GY及其杂种优势具有一定的正相关关系(r=0.511~0.621*),穗轴及颖壳的氮素转运量与GNY、GNC及其杂种优势显著负相关(r=-0.466~-0.780**);施氮条件下,各器官氮素转运量与GY、GNY和GNC相关不显著(r=-0.214~0.511);与GNY和GNC的杂种优势有一定的正相关(r=0.328~0.617*),而与GY的杂种优势无显著相关关系(r=0.010~0.375)。3讨论3.1小麦叶片中的氮素转运本研究表明,无论施氮与否,杂交小麦各器官氮素积累模式和氮素含量的变化趋势基本相同。花期前叶片是贮存氮素的主要器官,花期后籽粒成为贮存氮素的最主要部位。施氮对各器官的氮素积累量和含量具有显著的促进作用。这与前人对常规小麦品种的研究结果基本相同,说明杂交小麦和常规小麦的氮素积累分配规律是一致的。所不同的是杂交小麦各器官氮素积累多表现正杂种优势,施氮或不施氮对其没有显著的影响,表明杂交小麦比其亲本具有更强的氮素积累能力。氮是构成蛋白质的重要元素,是决定籽粒品质的关键因子。籽粒总氮量受花期后器官、组织氮的转运和籽粒中氮的同化积累共同影响。Campbell等发现小麦茎秆对收获期籽粒氮含量的贡献最多,大约为30%,根部为14%,叶片为10%,叶鞘为7%,这与刘晓冰等的结论一致,他们认为营养体的氮素积累变化,因向籽粒转运量的不同而异,各营养体对籽粒氮的贡献为茎(含叶鞘)>叶片>穗轴和颖片。然而,本研究表明杂交小麦叶中氮素的转运量、转运率和贡献率最大,穗轴及颖壳次之,茎鞘最小,籽粒氮的40%~50%来源于营养器官的氮素转运,低于田纪春等74.49%的结果,他们认为其余约25%的籽粒氮素来自开花后根系自土壤的吸收;施氮对氮素转运的影响因不同器官而不同,对叶中氮素的转运具有极显著的促进,但对茎鞘,穗轴及颖壳的氮素转运无显著影响,这与侯有良等、王月福等和吉春容等的研究结果不尽相同。显然,有关小麦植株不同营养器官氮素的转运规律及其对籽粒氮的贡献仍需进一步深入研究。施氮对不同器官氮素含量和氮素转运的杂种优势有削弱效应,这表明在本研究的施氮条件下不利于杂种小麦营养器官中氮素含量优势和氮素转运优势的发挥。3.2氮素转运与籽粒产量和籽粒氮含量间的相关性籽粒产量优势与籽粒氮含量优势之间具有较高的负相关性,说明选择高的籽粒产量优势势必以降低籽粒氮含量优势为代价。本研究发现,在施氮条件下,籽粒氮含量及其杂种优势与茎鞘和总麦草氮素积累量和含量的杂种优势之间具有一定的正相关关系,尤其是以开花期的相关最为密切,而籽粒产量、籽粒氮产量及其优势与其相关不显著。侯有良等认为高的籽粒氮白质含量与高的氮转运相联系,而氮转运与籽粒产量负相关。本文中氮素转运量与籽粒产量和籽粒氮含量间的关系受施氮水平的影响,N200水平下,氮素转运量与籽粒氮含量及其杂种优势之间有较高的正相关性,尤其是叶(r=0.511~0.583*),而与籽粒产量及产量优势无显著相关关系。虽然茎鞘的氮素转运极少,但其与籽粒氮产量及其杂种优势之间存在较高的正相关性(r