施氮量对穗型小麦品种光合产物转运及14c同化物积累分配的影响

施氮量对穗型小麦品种光合产物转运及14c同化物积累分配的影响

小麦粒产量是综合影响的结果，不仅是表面活性剂的生产、反应物的运输和分配，也是通过谷物发育和用作反应物的综合影响的结果。开花后同化物的积累及花前营养器官中积累的同化物向籽粒中转运,对粒重和产量极为重要。小麦开花前合成的同化物约有3%～30%重新转运到籽粒。吕金印等认为花后同化物对籽粒产量的贡献较大,而花前制造的同化物大部分用于器官构造。但在开花后环境胁迫条件下,籽粒生长将更多地依赖于开花前的贮藏物质。王维等研究表明,在不同土壤水分下,氮肥施用量对小麦茎鞘贮藏碳源和14C的输出影响不同。干旱下增施氮肥提高了营养器官花前贮藏物质总运转量和运转率以及籽粒重和花后同化物输入籽粒量,而渍水下增施氮肥趋势相反。马东辉等认为增施氮肥干物质转移量增加,但施氮量达到300kghm-2时则不利于干物质转移。王月福等认为促进花后营养器官贮存物向籽粒中运转的适宜施氮量为180kghm-2。目前,关于不同穗型高产小麦品种花前同化物在植株中的分配动态以及氮肥对光合同化物转运的调控研究还较少,为此,本文采用花前14C同位素标记旗叶的方法,研究花前光合同化物在两种穗型冬小麦品种籽粒灌浆过程中的动态分布以及不同施氮量对物质转运的影响,以期揭示光合同化物的积累、转运、分配规律,为小麦高产高效栽培提供理论参考。1材料和方法1.1耕作生长特性于2005—2006年生长季在本校科教示范园区盆栽,小麦多穗型品种豫麦49-198和大穗型品种兰考矮早八。采用双因素(品种和氮肥)随机区组设计,3次重复,共72盆,盆钵直径为30cm,深35cm。盆栽土取自大田0～30cm耕层,土壤为潮土,含有机质10.9gkg-1、全氮0.78gkg-1、碱解氮60.5mgkg-1、速效磷59.9mgkg-1、速效钾92.2mgkg-1,pH值7.94。盆栽土过筛(孔径1cm),每盆装干土15kg,基施P2O52g盆-1、K2O2g盆-1,设氮肥用量2.40g盆腔-1(N1)和4.80g盆-1(N2)2个水平,分别相当于18gm-2和36gm-2,其中基施50%,拔节期结合浇水追施50%。2005年10月18日播种,盆埋于大田,盆内土壤与盆外大田土齐平,3叶期定苗,基本苗按照品种分蘖成穗特性,豫麦49-198每盆10株,兰考矮早八每盆15株。田间管理按一般高产麦田进行。1.21样品的制备试验小麦齐穗期,选择晴天9:00—11:00对旗叶进行14C标记,14CO2浓度为5µCiL-1,于开花期、花后5、15、25d和成熟期取样,3次重复。样品植株按旗叶、其余叶片、茎鞘、穗轴+颖壳、籽粒5个部分,于80℃烘至恒重。由中国农业科学院原子能利用研究所标记同位素14C和用液闪仪测定14C放射活度,1.3开花期、花后取样在小麦开花期,选择生长均一、同一时期开花的主茎穗挂牌标记。于开花期、花后5、10、15、25、30d和成熟期取样,按叶、茎鞘、穗轴+颖壳和籽粒分样,称鲜重,105℃杀青30min,80℃烘至恒重,称干重;用硫酸蒽酮比色法测定干样可溶性糖含量。1.4花后同化物添加量营养器官花前贮藏同化物转运量=开花期干重-成熟期干重;营养器官花前贮藏同化物转运率=(开花期干重-成熟期干重)/开花期干重×100%;花后同化物输入籽粒量=成熟期籽粒干重-营养器官花前贮藏物质转运量;对籽粒产量的贡献率=花前贮藏物质转运量(或花后同化物量)/成熟期籽粒干重×100%;茎鞘中可溶性糖的总输出量=灌浆过程中茎鞘中最高含量-成熟期含量。试验数据用SPSS10.0进行方差分析,用LSD法进行显著性测验。2结果与分析2.1不同处理对16c-同化物分配率的影响从表1可见,开花期14C-同化物在旗叶中的分配率为9.23%～13.04%,在茎鞘中的分配率为68.44%～80.42%,表明茎鞘是小麦植株花前同化物转运的“临时库”,在小麦开花期植株中绝大多数同化物已从旗叶中转运到茎鞘中贮藏。在成熟期有2%左右的14C-同化物仍滞留在旗叶中,有50%左右的14C-同化物滞留在茎鞘中,籽粒中的分配率在31.81%～40.67%,表明在本试验条件下,成熟期光合同化物向籽粒中的转运率仍较低,促其从茎鞘向籽粒转移进而提高粒重的潜力仍很大。不同氮肥处理对同化物的分配有影响,两品种14C-同化物在旗叶、穗轴+颖壳、籽粒中的分配率均表现为N2处理高于N1处理,而在茎鞘中则表现为N1处理高于N2处理,表明N2处理促进了茎鞘中物质的重新分配,能使较多的同化物向籽粒库转运,但降低了叶片和穗轴+颖壳的转运。从表中还可以看出,开花期兰考矮早八旗叶、茎鞘中14C-同化物的分配率与豫麦49-198相差不多;但成熟期兰考矮早八旗叶、茎鞘中分配率则比豫麦49-198高78.30%和23.37%,而籽粒、穗轴+颖壳中的分配率却比豫麦49-198分别低18.12%和49.83%,表明此期尚有较多的同化物滞留在叶片和茎鞘中。2.2花后15d对糖商道系的影响从图1可以看出,随着籽粒灌浆的进行,两品种14C-同化物在旗叶中的分配率逐渐下降,在花后0～5d、花后25d以后分别下降3.29%～7.60%和1.12%～3.91%。兰考矮早八旗叶中14C-同化物分配率在整个籽粒灌浆过程中呈平稳下降趋势,且表现为N2处理高于N1处理,但在成熟时两处理相差不大;豫麦49-198在花后5d以前两处理间差异较大,之后处理间差异很小。两品种茎鞘中14C-同化物分配率总体上呈逐渐下降趋势,表明在灌浆过程中茎鞘贮存的同化物逐渐向籽粒库转运。穗轴+颖壳的分配率在花后15～25d出现增加的现象,其中,豫麦49-198的增加幅度明显高于兰考矮早八,并在之后迅速下降。籽粒中14C-同化物的分配率则在整个灌浆过程呈增加趋势,表明在灌浆过程中籽粒是活性最大的库,同化物从源及贮藏库向籽粒中不断转运,从而提高了籽粒中14C-同化物的分配率。从图1还可见,茎鞘中14C-同化物分配率表现为N1处理大于N2处理,而穗轴+颖壳、籽粒的分配率则表现为N2处理大于N1处理,表明N2处理增加同化物向穗轴+颖壳、籽粒中的分配率,降低了茎鞘中的分配率。2.3对兰考矮早八产量、穗粒重的影响从图2可见,随着灌浆进程单穗籽粒中同化物积累呈增加趋势,表明在此期间同化物从源端向库端转运,但在花后25d达到峰值之后有所下降,可能是由于在灌浆后期籽粒呼吸消耗所致。氮肥对两品种14C-同化物累积的影响不同,兰考矮早八在整个灌浆过程中表现为N2处理的积累量高于N1处理,而豫麦49-198同化物积累在花后15d之前,两处理间差异较小,之后表现为N2处理高于N1处理,表明N2处理有利于同化物的积累和穗粒重的提高。试验结果还表明,兰考矮早八的N1、N2处理的平均最终单穗粒重分别为1.84g和2.32g;豫麦49-198的N1、N2处理的最终单穗粒重分别为1.57g和1.74g。2.4不同施氮处理对茎剑可溶性糖含量的影响从图3可见,开花后茎鞘中可溶性糖含量总体呈下降趋势,其中兰考矮早八在花后0～15d呈微弱的上升趋势,在花后15d含量最高;豫麦49-198在花后5d时含量最高,随后逐渐下降,在灌浆后期的下降幅度又渐趋平缓。不同施氮处理对茎鞘中可溶性糖含量有影响,两种穗型品种均表现为N1处理高于N2处理,但在整个灌浆阶段,可溶性糖的总输出量表现为N2处理高于N1处理,其中豫麦49-198两处理分别为152.19mgg-1和123.46mgg-1;兰考矮早八则分别为143.49mgg-1和131.10mgg-1。2.5花前后烷基矿物的含量从表2可见,两个品种不同处理之间干物质转运的表现基本一致,茎鞘、穗轴+颖壳以及地上部总量的转运量均表现为N1处理高于N2处理;花后同化量则均为N2处理高于N1处理,表明N2处理降低了花前的转运量,相应增加了花后的同化量。两品种花前贮藏物质对籽粒粒重的贡献率为22.16%～48.11%,而花后同化物质的贡献率为51.88%～77.84%;同时,兰考矮早八平均花前转运量以及花前贮藏物质贡献率都低于豫麦49-198,而花后同化量、贡献率均高于豫麦49-198,表明大穗型小麦品种兰考矮早八较豫麦49-198具有更强的花后同化能力。2.6不同品种的实际生产处理前后比较从表3可见,两品种在N2处理下穗长、结实小穗数和穗粒数增加,不孕小穗数和穗数下降,而千粒重变化不一致,但两品种的千粒重在处理间差异均不显著。籽粒产量均表现为N2处理高于N1处理,且分别增加8.91%(兰考矮早八)和7.90%(豫麦49-198),表明兰考矮早八对施氮量的反应较敏感,适宜的氮肥用量有望提高产量潜力。3不同药物对高氮下自然条件下高氮、物的转运和利用小麦在籽粒形成过程中,源位(叶)光合产物的生成、转运及向籽粒中的分配累积能力是制约产量的重要因素。汤利等试验表明,随着氮肥水平的提高,灌浆期旗叶14C同化物向籽粒中分配的比例明显下降,向茎叶中的分配比例升高。而于振文等则认为,不同品种对氮肥的反应程度不同,增施氮肥使高产小麦品种鲁麦22灌浆期同化的14C向籽粒中分配率增加,旗叶、茎中分配率下降;而鲁麦14则在270kghm-2高氮水平下籽粒分配率下降。花前同化物向籽粒的分配表现为,高N降低了营养器官中同化14C向籽粒的分配,而土壤干旱则促进其向籽粒的运转。本试验条件下,高氮处理(N2)穗轴+颖壳、籽粒中花前旗叶合成14C同化物的分配率增加,而茎鞘中的分配率下降,可能由于不同品种籽粒活性不同,从而对同化物的利用不同,本试验中所用两个小麦品种均为具有高产潜力的小麦品种因而对氮肥的需用量较常规品种高;但在成熟期仍有较多的同化物滞留在茎鞘中,在籽粒形成后期采取适宜措施调运此部位贮存的同化物,对挖掘小麦的增产潜力意义重大。小麦产量的形成既受花前贮藏物质的调节,又受花后光合能力的限制,开花前合成的同化物约3%～30%重新转运到籽粒,但不同基因型、不同环境下同化物转运量有较大差异。大穗型品种开花后单茎、茎+叶鞘、颖壳+穗轴等器官的干物质向籽粒的转移量显著大于中穗型品种。本试验结果表明,花前同化物对籽粒的贡献率为22.16%～48.11%,不同品种之间差异较大,其中兰考矮早八花前贮藏物质对籽粒的贡献率只有26.20%左右,而花后贡献率达73.80%,可能由于兰考矮早八有较多的花前同化物用于器官构建,从而有利于植株后期仍保持较高的光合作用。研究表明大穗型品种后期光合速率下降缓慢,有利于光合产物的积累,同时灌浆后期库端转化利用同化物的能力较多穗型品种高,从而使大穗型品种花后光合产物对籽粒的贡献大于多穗型品种。不同氮肥处理对干物质转运有调节效应,郭文善等认为增施氮肥,茎鞘干物质花前积累量、花后贮藏量、总输出量、输出率均增加。而王月福等研究表明在适宜施氮范围内(不超过180kghm-2),增施氮肥有利于促进开花前小麦营养体内贮存同化物向籽粒中的运转;氮素营养水平过高则有利于促进花后同化物积累,但转移率下降。这可能由于不同品种特性、土壤肥力及对氮肥利用程度不同造成。本研究结果表明,在高氮处理(N2)下,花前转运量、转运率均降低,但花后同化量、花后贡献率均增加,表明N2处理延长了叶片的光合功能期,延缓了植株衰老,从而使花后有较多的同化物积累,且同化物向籽粒中的转运量也提高而花前物质转运的降低,可能是由于有较多的花前同化物参与了器官的建成,本试验中高氮水平(相当于36kgm-2)高于其他研究的施氮量,与其小麦品种对氮肥的利用高于常规品种,且籽粒库容活性高可促进对同化物的吸收利用有关。而籽粒库容活性是影响光合产物向经济器官转运的因素之一。在一定范围内,小麦籽粒产量随施氮量的增加而提高,超过一定限度后,籽粒产量增加不显著甚至降低,由于研究条件中生态环境、土壤肥力和品种特性的差异,每公顷产6000～7500kg小麦的氮素适宜用量为150～225kgNhm-2。于振文等研究结果表明,对于产量潜力为7500kghm-2的鲁麦14以210kghm-2的处理最优,而产量潜力为9000kghm-2的鲁麦22,籽粒产量随施氮量的增加而提高,其施氮水平为270kghm-2。本试验中所使用的两个具有高产潜力水平的小麦品种随着施氮量的增加产量也增加,其同时设置的大田不同施氮量试验(数据未列出)表明施氮量在270～360kghm-2产量最高,在施氮量