夏玉米籽粒形态及穗轴发育的形态特征和生理特性研究

夏玉米籽粒形态及穗轴发育的形态特征和生理特性研究

黄淮海夏季玉米种植面积是中国水稻最大的集中种植区，占中国玉米种植面积的30%以上，占中国总面积的50%左右。研究夏玉米籽粒发育的规律对高产优质的夏玉米生产具有重要的理论和现实意义。尽管前人围绕玉米籽粒发育动态已做了大量研究[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12],但针对夏玉米果穗不同部位的籽粒和穗轴中形态发育和物质代谢动态的研究仍有必要。据此,我们采用双向比较方法对果穗不同部位(顶部与中部)的籽粒的形态变化及其籽粒和穗轴中内在生理生化指标(可溶性糖、淀粉、蛋白质含量)进行了研究,以期从中了解高产夏玉米籽粒发育动态和内在生理生化机制,为提高玉米结实率、减少败育、增粒增产提供理论基础。1玉米穗轴品质测定试验在河北农业大学教学科研基地进行,参试品种为郑单958。于2006年6月1日播种,田间正常管理。在开花吐丝期选取健壮、一致的植株挂牌标记,并记录每株的吐丝日期;从吐丝当天开始取标记植株的玉米果穗进行分样测定,以后每隔4d取样1次,直至玉米成熟。籽粒形态发育动态:每隔4d测定籽粒鲜重、干重、体积。从授粉当天开始,取果穗中部和顶部籽粒各100粒,称其鲜重,用排水法量其体积,置80℃烘箱烘至恒重,称干重。籽粒和穗轴发育生理指标:从子房开始发育到籽粒成熟每隔4d取样1次,分别取顶部和中部的籽粒和穗轴,测定可溶性糖、淀粉和蛋白质含量。可溶性糖和淀粉的含量:参照邹琦的硫酸-蒽酮比色法,用721分光光度计进行测定。蛋白质的含量:参照Read等的考马斯亮蓝法进行测定。2结果与分析2.1夏玉米的粒型发育2.1.1种子发育进程和发育轴长度对果穗不同部位的子房(籽粒)长度进行了测定(图1)。由图1可见,夏玉米不同部位的子房长度变化趋势基本一致:随着籽粒的发育进程增加籽粒的长度也随之增加,但果穗中部子房长度明显优于顶部子房。在授粉前,顶部子房长度已小于中部子房,授粉后4d,中部和顶部子房长度都有一个快速增长的变化,以后变化趋于缓慢。这说明同一果穗不同部位籽粒表现出不同的生育过程,中部籽粒明显优于顶部,即顶部籽粒库强度较小。2.1.2同部位籽粒鲜重与干物质积累的变化对籽粒粒重的变化、干物质累积速度和体积的增长动态进行了测定(图2~4)。由图可见,籽粒的粒重随授粉后天数的增加而增加。授粉前后不同部位籽粒鲜重、干重、体积都存在不均衡性,均表现为中部籽粒大,顶部籽粒小。不同部位籽粒的鲜重与干物质积累在整个生长发育期变化为“S”型曲线,均表现为授粉后12~32d快速增长,在授粉12d前及授粉32d后增长较为缓慢,不同部位间具有相同的变化趋势。从各项测定指标看,中部籽粒明显优于顶部籽粒,说明顶部籽粒分化发育的起始库容较小,而且在发育过程中,库活性较低,从而导致顶部籽粒发育迟缓,部分籽粒可能过早滞育而成败育粒。籽粒重量和体积之间呈显著正相关关系(r=0.99**),果穗中部与顶部籽粒的重量和体积随授粉后天数的增加而增加。自12DAA起,籽粒重量和体积都出现快速增长,但鲜重和干物质积累增长速度基本一致,都快于体积的增大。当籽粒的库容量一定时,干物质积累的越多,粒重越大,产量越高。2.2夏玉米粒和穗轴发育生理2.2.1可溶性糖含量变化比较了籽粒与穗轴中部和顶部可溶性糖的含量(图5)。由图可见,籽粒中可溶性糖含量在籽粒发育过程中呈先上升后下降的趋势,在12DAA,籽粒中可溶性糖含量达最大值,后逐渐下降,32DAA后,又有所上升,在此过程中,顶部籽粒在12DAA~32DAA下降趋势稍缓。穗轴中可溶性糖含量基本呈上升趋势,在授粉当天到12DAA为快速增长阶段,后不断波动,16DAA~20DAA出现最低值。12DAA为可溶性糖含量的一个分界点,12DAA后,籽粒和穗轴中可溶性糖含量出现明显差异,穗轴中含量开始高于籽粒中的含量。2.2.2daa前后可溶性淀粉含量的变化通过比较籽粒与穗轴中部和顶部可溶性淀粉的含量(图6)可以看出:在整个发育过程中,穗轴中可溶性淀粉含量没有明显变化,一直处于相对较低的水平,不同粒位间也没有差异。在12DAA前,籽粒和穗轴中可溶性淀粉含量没有差异,12DAA后,籽粒中可溶性淀粉含量出现快速增加,但中部籽粒出现峰值早于顶部籽粒,中部出现在32DAA,顶部出现在36DAA。在成熟时期,籽粒中可溶性淀粉含量呈不断上升趋势,而穗轴中则呈现下降趋势。2.2.3兼收穗轴与籽粒中蛋白质含量的变化通过比较籽粒与穗轴中部和顶部蛋白质的含量(图7),结果可见:在整个发育过程中,籽粒中蛋白质含量始终高于穗轴中蛋白质含量,但籽粒与穗轴中蛋白质含量都有先上升后下降的趋势,在12DAA出现峰值。顶部穗轴中蛋白质含量在12DAA前高于中部穗轴,12DAA后基本一致。籽粒中蛋白质含量授粉前高于授粉当天及4DAA,基本等同于8DAA,12DAA后出现不平稳的波动,但总体水平呈下降趋势。3玉米籽粒形态发育的变化玉米籽粒干物质的积累是籽粒产量形成的关键。本试验籽粒干物质积累的变化表明,干物质积累的最大速度出现在授粉后12~28d,此时是干物质积累和产量形成的关键时期。在玉米籽粒建成过程中,其子房长度、鲜重、干重、体积均呈快速递增趋势,这与张美莉等的研究结果一致。其中,粒重与体积呈显著正相关关系。从果穗不同部位籽粒形态发育变化动态看,子房长度、鲜重、干重、体积均为中部籽粒大于顶部籽粒,即中部籽粒的库强度和库活性都明显优于顶部籽粒,这可能是造成顶部籽粒多发生败育的一个原因。通过比较籽粒与穗轴中可溶性糖、淀粉、蛋白质含量,结果表明,授粉后12d内,籽粒与穗轴中可溶性糖、淀粉含量基本一致,授粉12d后,籽粒中淀粉含量快速增加,糖分含量保持在一个相对较高的水平;穗轴中可溶性糖含量急剧下降,淀粉含量保持在一个相对较低的水平。在整个籽粒发育过程中,籽粒中蛋白质含量都明显高于穗轴中含量水平,含量变化非常平缓。这可能是授粉后12d玉米穗轴中可溶性糖份向籽粒中转移,转化为淀粉和蛋白质。通过对以上试验数据分析可以发现:籽粒