植物生长物质

第八章植物生长物质一、生长素类二、赤霉素类三、细胞分裂素类四、乙烯五、脱落酸六、其他天然的植物生长物质七、植物生长调节剂1整理课件植物生长物质〔plantgrowthsubstance)：是一些调节植物生长发育的物质。分为植物激素〔planthormone〕和植物生长调节剂〔plantgrowthregulator〕两类。2整理课件植物激素〔planthormone〕：在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。如IAA、GA、CTK、ABA、ETH等。植物生长调节剂〔plantgrowthregulator〕：具有植物激素活性的人工合成的物质。如CCC、TIBA等。3整理课件微量有机物〔ng级〕1ng=10-9gFW测定方法：HPLC、ELISA。20世纪30年代发现IAA，50年代发现GA和CTK，60年代发现ABA和ETH。4整理课件关于植物激素的以下说法，真相只有一个！它是：

A植物激素，也叫植物雌激素，典型的有大豆异黄酮，会让女生性早熟、男生变得女性化。

B植物激素，例如乙烯，可以用来催熟水果，但没有“催熟〞人的作用。

C个头大的草莓，不一定用了“膨大素〞等植物生长调节剂，如果用了，会对人有明显伤害。

D植物激素神马的最有爱了！随便什么浓度，都可以让植物长的更高大。5整理课件本章学习要求了解五大类激素的种类、分布、生物合成〔前体〕、主要生理作用、生物鉴定法以及在生产上的应用五大类激素之间生理作用的相互关系激素生物合成具体过程、激素作用机制一般了解6整理课件一、生长素类生长素〔Auxin〕是最早发现的植物激素。生长素发现的一些关键性实验。

7整理课件Darwin

金丝雀虉草向光性实验Went燕麦胚芽鞘试验8整理课件实验结论：1880，Darwin的向光性实验：推测向光性弯曲是由于胚芽鞘尖端产生某种“影响〞，造成背光面生长快于向光面。1928，Went燕麦胚芽鞘试验：“影响〞源自尖端产生的化学物质，命名为生长素。1934，Kogl成功别离生长素，证明是IAA〔3-吲哚乙酸〕。9整理课件生物鉴定法：利用某种生物对某种物质的特殊反响来定性和定量地测定这种物质的方法。如胚芽鞘向光性可测定IAA，萝卜子叶扩大法可测定CTK等。10整理课件1.1生长素的种类和化学结构N-CH2COOHN-CH2CH2CH2COOHN-CH2COOHCl-CH2COOHIAA〔吲哚乙酸〕4-Cl-IAA〔4-氯吲哚乙酸〕IBA〔吲哚丁酸〕PAA〔苯乙酸〕11整理课件分布：所有器官中，生长旺盛部位含量高〔10~100ng/gFW〕。1.2生长素在植物体内的分布和运输12整理课件存在形式：自由生长素〔freeauxin〕：具活性。

束缚生长素〔boundauxin〕：无活性。13整理课件束缚生长素的生理作用：〔1〕作为贮藏形式。如吲哚乙酰葡糖。〔2〕作为运输形式。如吲哚乙酰肌醇。〔3〕解毒作用。如吲哚乙酰天冬氨酸。〔4〕调节自由生长素含量。14整理课件生长素的运输方式：①通过韧皮部运输，速度极慢，可上下运输。②极性运输〔polartransport〕：即生长素从形态学上端向下端运输。生长素极性运输抑制剂：TIBA、NPA等。生长素极性运输的机制，Goldsmith〔1977〕提出的化学渗透极性扩散假说。15整理课件16整理课件即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输与重力无关。17整理课件生长素极性运输的化学渗透模型胞质IAA-由IAA-输出载体运输到胞壁，与H+结合为IAAH，IAAH通过胞质进入胞内，或IAA-由通透酶H+同向运输器运输进入胞内。18整理课件IAA极性运输的机制IAA-

IAA-

H+、H+、H+IAAHIAAH

H+IAA-

H+IAAHH+IAA-

H+IAA-

H+、H+、H+IAAH继续下运IAA运输蛋白IAA质子共运输胞质胞质胞质胞壁胞壁胞壁19整理课件1.3生长素的生物合成和降解1.3.1生长素的生物合成合成部位：叶原基、芽原基和发育中的种子。合成前体：色氨酸(tryptophan)20整理课件合成途径：色胺途径：中间产物包含色胺(tryptamine,TAM)。本途径在植物中占大多数。吲哚丙酮酸途径：中间产物包含吲哚丙酮酸(indolepyruvicacid,IPA)。本途径存在于没有色胺途经的植物中。吲哚乙腈途径：中间产物包含吲哚乙腈(indoleacetonitrile,IAN)。本途径分布广泛。吲哚乙酰胺途径：中间产物包含吲哚乙酰胺(indole-3-acetamide,IAM)。本途径为细菌途径。21整理课件吲哚乙酸生物合成途径22整理课件Effectsofindole-3-aceto-nitrileandIAAonwild-type(wt)andnit1-3mutantseedlingsofArabidopsis

Eight-day-oldseedlingsgrowninthepresenceandabsenceof30μMindole-3-acetonitrile(B)or1μMIAA(C).(Controlisshown[A].)Notethatwild-typeplantsshowatypicalauxin-likeresponsetobothIAAandindole-3-aceto-nitrile.Thenit1-3mutantrespondstoIAAbutdoesnotexhibitanauxin-likeresponsetoindole-3-acetonitrile.Itlacksnitrilaseandcannotconvertindole-3-acetonitriletoIAAABCwtwtwtNit1-3Nit1-3Nit1-3突变体对indole-3-acetonitrile〔吲哚乙腈〕不敏感23整理课件1.3.2生长素的降解①酶促降解：依靠IAA氧化酶降解。脱羧降解：在IAA氧化酶作用下氧化时脱羧产生二氧化碳。不脱羧降解：IAA降解物仍然保存IAA侧链的两个碳原子，不脱羧。②光氧化：吲哚乙酸吲哚乙醛光核黄素24整理课件自由生长素水平运输区域化〔液泡？〕生物降解生物合成结合自由生长素水平的调节途径25整理课件1.4生长素的信号转导途径4.1激素受体〔hormonereceptor〕：能特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。生长素受体为内质网和质膜上的ABP1，以及细胞内的TIR1，其基因ABP1和TIR1已经被克隆。26整理课件4.2信号转导途径生长素与其受体结合后，经过信号转导途径活化转录因子，转录因子进入细胞核，促进专一基因的表达。生长素诱导基因：早期基因〔earlygene〕，如AUX/IAA基因家族；晚期基因〔lategene〕，由早期基因转录因子调节。27整理课件28整理课件1.5生长素的生理作用和应用5.1促进作用伸长生长，根的形成，偏上性生长，顶端优势，单性结实，增加雌花等。生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。低浓度促进生长，较高浓度那么抑制生长；幼嫩细胞对生长素反响非常敏感，老细胞那么比较迟钝；不同器官中根对生长素最敏感，茎最不敏感，芽居中。29整理课件〔A〕草莓“果实〞是膨胀的花柱，其生长是内“种子〞生成的生长素调节的。〔B〕当将瘦果去除时，花柱就不能正常发育〔C〕用IAA喷放没有瘦果的花柱恢复了其正常的生长发育。30整理课件normalIAA-overproducingplant31整理课件生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长。（A）完整植株中的腋芽由于顶端优势的影响而被抑制（B）去除顶芽使得腋芽免除顶端优势的影响（C）对切面用含IAA的羊毛脂处理，抑制了腋芽的生长。5.2抑制作用

延缓花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。32整理课件5.3应用：促使插枝生根促进瓜果结实促进欣赏植物开花延缓器官脱落抑制发芽作为除草剂33整理课件1.6人工合成的生长素类及其应用种类：吲哚丙酸〔IPA〕、α-萘乙酸〔NAA〕、α-萘氧乙酸〔NOA〕、2,4-二氯苯氧乙酸〔2,4-D〕、2,4,5-三氯苯氧乙酸〔2,4,5-T〕等。农业生产上的应用：插枝生根、延缓器官脱落、促进菠萝开花、番茄座果。34整理课件N-CH2CH2COOHIPA〔吲哚丙酸〕2,4,5-TO-CH2COOHClClClO-CH2COOHClClCH2COOHO-CH2COOH2,4-DNOA〔萘氧乙酸〕NAA〔萘乙酸〕35整理课件二、赤霉素类赤霉素〔gibberellin，GA〕是KurosawaE.1926年从水稻恶苗病中发现。1959年确定其化学结构。又称徒长病。苗期发病病苗比健苗细高，节间明显伸长，叶片叶鞘细长，叶色淡黄，下部茎节逆生多数不定须根，分蘖少或不分蘖。36整理课件2.1赤霉素的结构和种类结构：双萜，由４个异戊二烯单位组成。根本结构是赤霉素烷，有４个环。根据赤霉素烷上双键、羟基数目和位置不同，形成各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数不同，分为C19〔活性高〕和C20两类赤霉素。赤霉酸〔GA3〕应用最广。37整理课件123541820CH3CH3CH368710919CH3HH11121314151617CH3HH赤霉素烷赤霉酸〔GA3〕C20：20位上保存C原子；C19：20位上连接O，失去C原子38整理课件种类〔共125种〕：自由赤霉素〔freegibberellin〕：有生理活性。结合赤霉素〔conjugatedgibberellin〕：与糖等结合，无活性。GAn:n代表赤霉素发现的先后39整理课件2.2赤霉素的分布和运输分布：分布广泛，较多存在于生长旺盛的局部，如茎端、嫩叶、根尖、果实和种子中〔1~1000ng/gFW，10IAA〕。运输：非极性运输，根尖合成的赤霉素沿导管向上运输，嫩叶产生的赤霉素沿筛管向下运输。40整理课件2.3赤霉素的生物合成合成位置：果实〔或种子〕，茎端和根部。在细胞质体、内质网和细胞质中合成。合成步骤：生物合成前体：甲羟戊酸〔甲瓦龙酸〕调节赤霉素合成的酶主要有：GA20-氧化酶、GA3-氧化酶调节赤霉素代谢的酶：GA2-氧化酶41整理课件HistochemicallocalizationofGA1promoteractivityindicatingCPSexpressionduringthedevelopmentoftransgenicArabidopsiscontainingtheGA1promoter-GUSgenefusionpGA1-10342整理课件甲瓦龙酸CopalylpyrophosphateCPPCOOHGA123CH2C-OCoAOCH2—COOHHO—C—CH2CH2—CH2OHOHOHH3C-C=CH-CH2-

O-P-O-P-OHCH2OO4分子缩合GeranylgeranylpyrophosphateGGPOPPKaurene贝壳杉烯贝壳杉烯酸各种GA-CCC-AMO-1618，-Phosphor-DOPP微生物GA的生物合成及一些生长延缓剂的作用部位图COOHCOOHIPP43整理课件乙酰辅酶A甲羟戊酸异戊烯二磷酸,IPP3-PGA1d+丙酮酸甲基赤藓醇磷酸异戊二烯GPP,C10FPP,C15GGPP,C20单萜,C10倍半萜,C15三萜,C30甲羟戊酸途径甲基赤藓醇磷酸途径二萜,C20四萜,C40多萜44整理课件胞质溶胶内质网质体45整理课件2.4赤霉素的信号转导途径以GA诱导大麦糊粉层α-淀粉酶合成为例说明〔图〕。46整理课件受体：定位于糊粉层细胞质膜的外外表。信号转导：α-淀粉酶基因GA膜受体G蛋白信号转换cGMPCa2+蛋白激酶CaM细胞核MYBGA-MYB转录因子α-淀粉酶GA膜内受体DELLA蛋白降解下游基因去阻遏47整理课件2.5赤霉素的生理作用和应用促进作用：茎〔节间〕的伸长，抽苔开花，种子萌发，雄花形成，单性结实，果实生长，细胞分裂与扩大等。抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。生产应用：啤酒生产麦芽糖化〔省料、省事、省工〕，促进营养生长，打破休眠。48整理课件CK5

gGA349整理课件GA色氨酸氧化产物合成分解细胞伸长、打破休眠IAA+-50整理课件GA可代替低温和长日照，促进植物开花。51整理课件Thompson无籽葡萄CKtreatment52整理课件三、细胞分裂素类细胞分裂素类〔cytokinin,CTK〕是一类调节细胞分裂的激素。CTK的发现：F.Skoog〔1955〕在培养烟草茎髓部细胞时发现鲱鱼精子DNA降解物能促进细胞分裂，证明是6-呋喃氨基嘌呤，命名为冲动素〔KT〕。Letham〔1963〕从未成熟玉米种子中别离出天然的CTK，命名为玉米素〔ZT〕。53整理课件3.1CTK的种类和化学结构CTK是腺嘌呤〔6–氨基嘌呤〕的衍生物。当6位氨基、2位碳原子和9位氮原子上的H被取代后，形成各种各样的CTK。NH-R1NNNNR2R37962154整理课件CTK的种类〔结构〕：天然的CTK①游离的CTK，如玉米素〔ZT〕，玉米素核苷〔[9R]Z〕，二氢玉米素〔[diH]Z〕，异戊烯基腺苷〔[9R]iPA〕，异戊烯基腺嘌呤〔iP〕等；②在tRNA中的CTK，如[9R]iPA、[9R]Z等。人工合成的CTK冲动素〔KT〕、6-苄基腺嘌呤〔6-BA〕、四氢吡喃苄基嘌呤〔PBA〕。55整理课件56整理课件57整理课件CTK的存在形式：

自由CTK具有生理活性，如ZT、[diH]Z、[9R]iPA等。

结合CTKCTK与其他有机物的结合物，如细胞分裂素葡糖苷。58整理课件3.2CTK的分布和运输分布：分布广泛。主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、生长的果实等〔1~1000ng/gDW〕。运输：根部合成并通过木质部运到地上部，少数在叶片合成并从韧皮部运走。59整理课件3.3CTK的生物合成和代谢合成部位：根尖、萌发种子、生长的果实中均可合成CTK。冠瘿。细胞微粒体中合成。前体物质：甲瓦龙酸、异戊烯基焦磷酸、AMP。细胞分裂素合酶催化。降解：主要由细胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的钝化细胞分裂素。60整理课件61整理课件冠瘿菌的瘤块诱导进程62整理课件CTK合成63整理课件CTK分解64整理课件3.4CTK的信号转导途径受体：通过对模式植物拟南芥的研究，已经发现CKI1、CRE1等CTK的受体，且CKI1、CRE1编码组氨酸蛋白激酶〔HPK〕类似蛋白。信号转导：CTKCRE1反响调节蛋白生理作用〔膜上受体〕〔细胞核〕磷酸基团65整理课件3.5CTK的生理作用和应用促进作用：细胞分裂、侧芽生长、器官分化、叶片扩大、果实生长等。抑制作用：根的形成、叶片衰老、顶端优势等。66整理课件促进侧芽发育，消除顶端优势转ipt基因的烟草香脂冷杉上的丛生枝67整理课件68整理课件含有细胞分裂素生物合成基因ipt的转基因的烟草植株中，叶片的衰老延迟了。CK69整理课件四、乙烯乙烯〔ethylene,ETH〕是气体激素，具有促进衰老和催熟的作用。19世纪中叶发现街道煤气灯附近树叶容易脱落。70整理课件4.1乙烯的分布、生物合成和代谢4.1.1分布：C2H4分布于所有器官，种子萌发、叶片衰老和果实成熟时产生ETH多。4.1.2生物合成〔液泡膜上〕：MetSAMACCACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二酰基转移酶1964年发现Met为乙烯合成前体物质。1979年杨祥发发现ACC是乙烯合成的中间产物〔TheYangCycle〕71整理课件72整理课件4.1.3乙烯生物合成的酶调节①ACC合酶受多基因编码。酶活性受生育期、环境和激素的影响。高浓度IAA能诱导ACC合酶的合成，产生较多ETH。转ACC合酶反义RNA延熟番茄〔1991〕。②ACC氧化酶在O2存在下，把ACC氧化为ETH，此酶不稳定，依赖于膜的完整性。③ACC丙二酰基转移酶MACC在胞质合成，贮存于液泡，水分胁迫诱导MACC合成。73整理课件4.1.4乙烯的代谢乙烯可分解为CO2和乙烯氧化物。也可形成乙烯乙二醇和乙烯葡萄糖结合体等。通过合成乙烯，除去乙烯或使乙烯钝化，使乙烯含量到达适合的水平。4.1.5乙烯作用的抑制ETH需要与金属〔Cu1+〕蛋白质结合才发挥活性。Ag+、EDTA、CO2等抑制ETH作用。74整理课件4.2乙烯的信号转导途径受体：拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，另一类是组成型突变体。至少在拟南芥已经发现了包含ETR1在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：N端有乙烯结合位点；具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。信号转导：略。75整理课件4.3乙烯的生理作用和应用促进作用解除休眠，花朵衰老，果实成熟，雌花形成，“三重反响〞等。抑制作用IAA转运，伸长生长等。76整理课件“三重反响〞：抑制伸长生长〔矮化〕，促进横向生长〔加粗〕，地上部失去负向重力性生长〔偏上生长〕。77整理课件不同浓度乙烯对黄化幼苗在黑暗中生长的影响〔处理时间为48h〕78整理课件偏上生长：叶柄向下弯曲叶片下垂的现象。正常植株乙烯处理植株79整理课件乙烯释放剂——乙烯利〔ethrel〕，pH大于4.1时释放乙烯。促进果实成熟80整理课件五、脱落酸脱落酸〔abscisicacid,ABA〕是一类抑制植物生长发育、促进器官脱落的植物激素，是种子成熟和植物抗逆的信号。81整理课件5.1脱落酸的化学结构和分布化学结构：以异戊二烯为根本单位组成的倍半萜羧酸。(+)‒ABA和(‒)‒ABA两种。天然的脱落酸是右旋的(+)‒ABA。分布：存在于全部维管植物中，各器官和组织中都有，在将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下含量增多〔10~50ng/gFW〕。82整理课件5.2脱落酸的生物合成、代谢和运输

5.2.1生物合成

在各器官的叶绿体和质体中合成。甲瓦龙酸IPP胡萝卜素ABAMVAGAABA促进生长，打破休眠抑制生长，促进休眠长日照短日照83整理课件5.2.2代谢途径①氧化降解途径②结合失活途径84整理课件甲瓦龙酸赤霉素GA细胞分裂素CTK脱落酸ABA异戊烯焦磷酸IPPGA，CTK，ABA的生物合成85整理课件

主要在韧皮部运输，也可在木质部运输。5.2.3脱落酸的运输ABA是一种根对干旱的信号，传送到叶片，使气孔关闭，减少蒸腾。86整理课件5.3脱落酸的信号转导途径5.3.1受体存在胞内受体和胞外受体，未被别离。5.3.2信号转导ABA受体ROS、IP3等胞质Ca2+

增加K+、Cl-外流气孔关闭渗透势增加根部

保卫细胞87整理课件88整理课件5.4脱落酸的生理作用促进作用器官脱落，气孔关闭，块茎休眠，果实成熟等。抑制作用种子发芽，IAA运输，植株生长等。89整理课件促进衰老、脱落90整理课件促进气孔关闭91整理课件促进休眠玉米缺失ABA的突变体的早熟萌芽92整理课件

作业三

1、什么是生物鉴定法？指出五大类激素的生物鉴定法各两例。2、举例说明五大类植物激素之间的相互作用关系。3、列举五大类植物激素在农业生产上的具体应用实例。93整理课件六、其他天然的植物生长物质传统概念上的五大类激素：IAA、GA、CTK、ETH、ABA。新发现的植物激素？BRs、PAs、JA、SA、PPH、etal?94整理课件6.1油菜素内酯〔BRs〕20世纪70年代发现。是在油菜花粉中〔10mg/227Kg〕提取到的一种甾醇内酯化合物。40余种。BRs的结构与动物激素、昆虫蜕皮激素等相似，这是动植物同源的又一证据。BRs的主要生理作用：促进细胞伸长和分裂、提高作物抗性。95整理课件油菜素内酯(BR1)的结构BR促进细胞分裂和伸长96整理课件6.2多胺〔PAs〕是一类脂肪族含氮碱。高等植物中有五种：腐胺Put普遍存在尸胺Cad豆科亚精胺Spd普遍存在精胺Spm普遍存在鲱精胺Agm普遍存在97整理课件PAs的生物合成：精氨酸蛋氨酸赖氨酸Put+丙氨基Spd+丙氨基SpmCad精氨酸脱羧酶CO298整理课件PAs的生理作用：1、促进生长2、延迟衰老3、适应逆境条件Put可作为植物适应逆境的生理指标。转SAM脱羧酶反义基因的马铃薯及块茎99整理课件6.3茉莉酸〔JA〕普遍存在于高等植物中，在一次性开花结实死亡植物中含量高，又称“死亡激素〞。通常以茉莉酸甲酯〔MJ〕形式存在。JA生物合成的前体物质是不饱和脂肪酸亚麻酸。JA的作用机制主要是诱导特殊蛋白质的合成。100整理课件101整理课件

JAs的生理作用：