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文档简介
陕西宁强新元古代灯影组灯影组奇异骨骼化石
早冷武世澄江动物群的研究震惊了世界。这是一个罕见的岩石收集,用于研究后代动物的起源和寒冷天气的秘密(爆发),是目前地质调查的热点。寒武纪后生动物大爆发是生物进化史上最为空前的事件,在不到两千万年时间内,所有后生动物的门类均已出现了(ShuD-G等,1996a,1996b,1999a,1999b;ChenJunyuan等,1999,2000)。然而“寒武纪大爆发”之前的末元古纪晚期的动物界研究,在20年前几乎还是一片空白,曾有人认为最年轻的埃迪卡拉型动物与早寒武世带壳化石之间有一明显的间断,称为“Kotlin间隔”(Grotzinger等,1996),从而提出了新的生物进化理论。以Cloudina为代表的最早矿化骨骼化石组合的发现填补了这一空隙,这些化石特征明显,层位稳定,通常产于末元古系序列的上部,目前已在世界各地11个产地发现,已成为新元古代晚期地层划分对比的良好标志(Grant1990;ConwayMorris等,1990;孙卫国,1994)。然而国外多数产地化石保存较差,类型单调,除管状化石外,少有其他矿化生物的发现,为深入研究其组合特征和系统演化带来困难。Grant等(1991)在纳玛群中发现了可能的钙化后生植物化石,呈薄的壳层状,从而推测动物和后生植物在元古代末期同时开始骨骼化作用;Gaucher等(1999)在乌拉圭的ArroyodelSoldado群中也曾发现有两类分节的管状化石和一类圆盘状化石,但化石保存很差,且呈铸型出现,没有明确的管壁保存。Grotzinger等(1996,2000)报道了纳玛群中一类高脚杯状化石,并与海绵及刺胞生物作了比较;XiaoShuhai等(2000)对陡山沱组一类分枝管状化石作了重新研究后认为,可能属真后生动物。Knoll等(1999)评述时认为,新元古代末期钙化的生物如海绵、刺胞生物级别动物和两侧对称动物可能都已成为碳酸盐岩台地环境中的代表。在深入研究高家山生物群的过程中(张录易,1994;张录易等1992,1999,2000;华洪等,2000a,2000b,2001),在灯影组高家山段上部碳酸盐岩中除发现与Cloudina,Sinotubulites等管状动物骨骼化石共生的大量微体疑难骨骼化石,其形态之多样,保存之精美为国内外所罕见。由于它们产于震旦系-寒武系连续沉积层序的C/Z界线之下,界于埃迪卡拉型动物与早寒武世小壳动物群之间,代表了由隐生宙—显生宙时代大变革前的生物记录,因而在早期生物演化史中具有极为显要的地位和科学研究价值。1热反应物la所有化石均产于陕西省南部宁强县宽川铺乡之南约2.8km的选将坪李家沟剖面,该剖面灯影组地层出露较好,寒武系与震旦系界限截然,为一套黑色薄—厚层灰岩与黑色燧石层互层,在距寒武系底界25m处发现小壳化石Olivooidesmultisulcatus,Anabaritestrisulcatus,Conothecasp.等,相当于梅树村阶最底部小壳化石带(图1)。化石产出在灯影组顶部的一套灰白色厚层白云岩中,用5%~10%的冰醋酸浸泡而获得,与Sinotubulites类和Cloudina类等管状动物化石组合共生。部分化石经能谱分析一般Ca为56.36%~68.25%,P为25.14%~30.86%,Si为1.67%~5.48%,化石壁是磷酸盐化,与Sinotubulites类和Cloudina类化石成分基本一致。与刘效良等(1990,1992)“清河动物群”和“昌图动物群”的CaF2“小壳化石”有本质的区别,陈孟莪(1993b)曾对CaF2“小壳化石”提出质疑。此次所得标本还具有特殊结构构造,如规则的树枝状分叉、环纹等,目前虽然没有化石可作对比,但它是生物形成构造无疑。2树杆、骨针、骨针、骨针、网孔状图7根据形态不同,可以划分为下列10个大类:铆钉状奇异化石该化石上部为一鞋底状构造,上基面具一些颇为规则的圆孔;下部为弯曲的柱状体,渐趋变细,前端逐渐变为扁平,并出现一牙状分枝,柱体表面局部有规则的环纹。目前尚未有类似化石的报道,但从总体形态分析,在功能上可能与寒武纪骨钉类似(图版Ⅱ-5)。螺壳状构造该构造具可能的螺塔和体螺环,形态上有些类似于腹足类或有孔虫类壳化石(图版Ⅰ-11)。多种分叉样式的管状化石该化石类型多样,已有形态各异的数十个化石体,岳昭(1990)在同一层位见有二分枝和三分枝的存在1。目前发现的主要包括树杆状简单二分枝(图版Ⅱ-9),简单多次多分枝(图版Ⅱ-8a),复杂多分枝(图版Ⅱ-1),相互缠绕的分枝管状化石等(图版Ⅱ-4),其亲缘关系目前均不明了,可能为钙化的后生藻类、钙化的蓝绿藻类等,但其中的一些可能为分枝管状动物骨骼化石(如腔肠动物中的一些类型)。似Spirellus构造该构造为小的管状体相互缠绕,但总体为管状,已发现十多枚(图版Ⅱ-7)。“骨针”状构造该构造一端具一原形基座,形态上有些类似Bengston等(1990)SpiculeA(图版Ⅱ-2)。骨架状奇异化石该化石数量众多,形态各异,是由粗细不等的管组成的格架(图版Ⅱ-6),其中有些可能属海绵骨针。具特殊网孔状骨架结构的杯状化石该类化石见图版Ⅰ-1、2,与Xiao等?(2000)及尹崇玉等?(2002)报道颇为相似,认为可能属海绵动物;厚壁的杯状化石口部呈一侧略拉长的不规则椭圆形?(图版Ⅰ-10)。微小管状化石此类化石属首次发现,管径30~120μm,无分枝(图版Ⅱ-3、8-b)。半球状化石化石截切面半球状,上表面略突,侧面有数对规则小孔(图版Ⅰ-5)。球状化石数量较大,已有上百枚,产出样式也极为复杂,代表性分子有3种:(1)单个圆球状体:球状体据表面纹饰和内部构造的不同细分为:①光滑球体,球内具规则的网格状骨架构造(图版Ⅰ-12);②由大量小管状集合体组成的球状体,可能由于酸蚀强烈而造成表皮脱落,内部构造得以显露(图版Ⅰ-9);③具中央环带的球状体,球体可以分为明显的两极(图版Ⅰ-8),可能代表具初步组织分化的囊胚阶段。(2)具横分裂的两两相连球状体:可能代表了生物个体的简单裂殖现象。左球体表面具多条横向环带(图版Ⅰ-3);球体中部具突起的腰带状构造(图版Ⅰ-7)。(3)串珠状球体(未附照片),数个大小基本一致的球体螺旋状排列连成串珠状,推测可能是粪化石。3意义与讨论3.1寒武纪晚期动物的组成前寒武纪地层中虽也有小壳化石的零星报道(邢裕盛等,1978;LiGuoxiang等,1997),但传统观点认为,新元古代晚期后生植物和后生动物在早期适应辐射的同时也发生过若干次较大规模的绝灭事件,这个时期出现的原始多细胞植物、浮游植物和原始的后生动物都是“短命”的(张昀,1998;陈均远等,1996),以小壳化石为先导的骨骼化石大量出现则标志着寒武纪的起始,晚前寒武纪晚期古动物似乎显得十分贫乏(蒋志文,1987),前寒武纪化石与小壳化石之间似乎不存在明显的亲缘关系。目前发现的10种形态奇特类型组成的奇异骨骼化石类群,可能与寒武纪早期小壳化石有一定的亲缘关系,如形态奇特的铆钉状化石(可能与寒武钉类在形态和功能上存在相似性),从而不仅证实这一化石组合具有承前启后的作用(寒武纪与前寒武纪生物界之间存在明显的连续性);而且说明震旦纪时生物带壳演化已经经历了一段时间系统演化,在震旦纪晚期适应辐射早已发生,所以在地质界流行的带壳生物演化历程应进一步修正。3.2含矿物理性岩结构生物骨骼的矿化机制争议颇多,仍是一个未解之谜。目前已提出了近20种可能的骨骼化机理。新元古代晚期微体骨骼生物的发现可能为解决这一问题提供新的线索和重要启示,对其进一步深入研究也将极大地丰富早期生物演化的历史。从高家山奇异骨骼化石组合来看,它不仅包括矿化的动物化石,同时还包含了可能的矿化后生藻类(如具各种分枝类型)、矿化的蓝绿藻类化石(如相互缠绕类似Girvanella,)及似Spirellus构造等。种种迹象表明,在新元古代末期整个生物界发生了一次强烈的生物矿化事件,而其直接起因可能与新元古代末期水化学条件变化等外界因素有更大的关系(Grotzinger,1990)。众所周知,陡山沱组磷块岩中保存有极为丰富的、分异度极高的后生植物群(Zhang等,1992,1998;袁训来等,1995;Yuan等,1999;尹磊明等,1999),而其后的灯影组由于岩性上的缺陷,除碳质压膜化石外,尚未有矿化后生植物的报道。3.3寒武纪早期和震旦纪陡山民间生殖生境自Bengston等(1977,1992),LiChaiwei等(1998),XiaoShuhai等(1998,1999,2000),陈孟莪(1999a,1999b)和ChenJunyuan等(2000)相继报道寒武纪早期和震旦纪陡山沱期的胚胎化石以来,磷酸盐化球状化石的研究再次成为了热点,引起古生物学家、演化生物学家、分子生物学家等的广泛关注。值得指出的是,陡山沱组动物胚胎化石主要为卵细胞至前囊胚期的胚胎发育序列,而梅树村阶地层中保存的则主要为囊胚期至动物幼体发育阶段的孵化标本,为何存在这种差异保存现象,颇受人们关注(陈孟莪,1999b;李国祥等,1999)。高家山奇异化石类群所出现的化石由于时代处于上述二者之间,球体形态多样,数量众多(有数百枚之多),内部结构各异,可能代表了卵细胞及囊胚期胚胎的不同发育阶段。对其深入研究,可望在后生动物起源和早期演化研究方面取得突破。3.4与海相共生的非人体鱼类藻类和海相结构的动物藻类伊迪卡拉期动物群异常之一是生物“稀奇古怪”,缺少寒武纪重要无脊椎动物类群明显祖先,因而对研究后生动物系统演化带来困难。高家山生物群研究的新进展表明,该生物群除含大量后生动物遗迹化石和宏观藻类外,骨骼化动物类群和软躯体蠕虫类群占绝对优势。最近发现的与Cloudina共生的奇异骨骼化石新类群可能是元古宙最晚期海洋中能保存骨骼的唯一的一个中等多样性的动物类群(Knoll等,1999)。因此进一步深入研究高家山生物群是十分必要和适时的,很有可能对Knoll等(1999)提出的新观点提供有说服力的化石证据。3.5晚震旦世西陵峡生物群峡东震旦系剖面已被推荐为全球新元古系候选层型,底界层型点放在陡山沱组底(孙卫国,1994),此方案得到广泛支持。但是峡东区晚震旦世西陵峡生物群由于硅化强烈,化石类别少,至今进展不大,与其时代相当的高家山生物群显然填补了它的不足。对高家山生物群的研究在震旦纪年代地层学中具有重要的意义,正象殷继成等(1992)提出建立峡东系(相当震旦系)时,将高家山生物群作为建系的依据,“考虑到峡东系为前寒武纪最后沉积的一个系,所含化石有特殊性,因而年
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