畜禽胚胎胚胎学

畜禽胚胎学1.畜禽胚胎学畜禽胚胎学〔embryology〕是研究畜禽个体发育的形态结构变化及其原理的一门生命科学。个体发育〔ontogeny〕包括动物的整个生活史，可分为胚前、胚胎和胚后三个时期。胚前发育是指胚胎发生前的阶段，主要包括生殖细胞的发生、成熟以及最终产生单倍体精子和卵子过程；胚胎发育是指胚胎发生及在卵膜或母体内发育至产出为止的阶段，主要包括受精、卵裂、囊胚和原肠胚形成、器官系统的发生等过程；胚后发育是指胚胎孵化或产出后在体外发育的阶段，这一时期应包括性成熟前期、性成熟期和衰老期三个阶段。畜禽胚胎学一般只研究胚前发育与胚胎发育。2.第一节生殖细胞生殖细胞〔germcell〕是维持物种延续的特殊细胞，它在动物个体进入性成熟阶段时分别在睾丸和卵巢内开始分化，产生担负世代交替任务的高度特化的细胞，即配子〔gamete〕。配子包括雄性配子和雌性配子，即精子〔sperm〕和卵子〔ovum〕。受精是指两性配子融合形成一个新的细胞，即合子〔zygote〕的过程。个体发育由合子开始，通过一系列复杂的发育过程，产生具有体细胞和生殖细胞的多细胞生命个体。体细胞随着生物个体的死亡而消失，而生殖细胞那么代代相传，永不消亡。如此周而复始，使物种得以延续。3.〔一〕生殖细胞的发生过程1.生殖细胞的起源原生殖细胞〔primordialgermcell,PGC〕是生殖细胞的祖始细胞，起源于早期胚胎发育阶段。2.PGC的迁移：PGC最初位于胚胎上胚层，它们必须通过迁移才能到达生殖腺原基〔gonadprimordium〕，即生殖嵴〔genitalridge〕。哺乳动物PGC迁移：一、生殖细胞的起源与发生4.哺乳动物PGC迁移：5.3．生殖细胞的发育阶段生殖细胞的发生在畜禽大致相似，雌雄生殖细胞的发生都经过增殖期、生长期和成熟期三个阶段。但精子的发生必须经过精子形成阶段，才能完成整个发生过程。增殖期是指精〔卵〕原细胞经过屡次有丝分裂而增加数量，最终形成初级精〔卵〕母细胞的过程；生长期是指初级精〔卵〕母细胞开始大量积累营养物质，以及合成和储存各种类型的核糖核酸〔RNA)、蛋白质等胚胎发育的信息物质，使细胞体积显著增大过程；成熟期是指初级精〔卵〕母细胞经过两次减数分裂，最终形成单倍体的精子或卵子过程。6.(二)精子发生mAs→Apr→Aal4→Aal8→A1→A2→A3→A4→In→Bnomitosis7.B型精原细胞初级精母细胞〔第一次减数分裂〕次级精母细胞〔第二次减数分裂〕精子细胞残留细胞质精子

由一个精原细胞分裂分化形成精母细胞需经过8～9次细胞分裂，而一个精母细胞仅进行两次成熟分裂。因此，根据分裂次数的不同，一个精原细胞平均能够分裂形成2048个或4096个精子。

8.9.(三)卵子发生图21-13卵子发生过程示意图1.细线期2.偶线期3.粗线期4.双线期5、6.网状期〔生发泡〕7.终变期8.中期I9.后期I10.末期I11.中期II12.后期II13.末期II14.原核期CV.卵细胞核pb1.第一极体pb2.第二极体Sp.精子F.雌原核M.雄原核10.卵原细胞：胚胎时期发育完成。人胚7个月时达700万个。出生后200万，青春期为止40万。初级卵母细胞：极少数。次级卵母细胞：极少数。成熟卵母细胞：一生排卵400-500个，1个/月。11.(一)精子1.精子的形态结构畜禽的精子形状似蝌蚪状,由头、颈和尾三个局部组成。〔1〕头部精子头部的形状因动物而异，猪、牛和羊为扁卵圆形，马为正卵圆形，禽类为细长的锥形，主要由细胞核和顶体两局部组成。细胞核：DNA和核蛋白组成。核蛋白主要由组蛋白〔15%)和鱼精蛋白(85%)组成。顶体(acrosome):是扣在细胞核前端的帽状结构，由顶体外膜和顶体内膜围绕而成。顶体来源于高尔基体并含有与受精有关的酶类，故可把顶体看作是一种特化的溶酶体。〔2〕颈部位于中央的近端中心粒和远端中心粒，及位于外周的9条致密纤维所组成。二、生殖细胞12.顶体主段顶体赤道部顶体后区细胞质膜顶体下间隙顶体内膜顶体腔核膜细胞核13.〔3〕尾部整个尾部的中心都贯穿着由微管构成的9+2结构的轴丝，外包质膜。精子的尾局部为中段、主段和末段。中段：是尾部最粗的一段，中心为轴丝，外面包裹9条致密纤维，其外部再包有线粒体鞘和质膜。在线粒体鞘的末端〔中段和主段的接合部〕，质膜内折形成终环(annulus)，可防止线粒体鞘向下移位。主段：是尾部最长的一段，在轴丝外面只有7条致密纤维，无线粒体鞘。在致密纤维的外面包有纤维鞘〔尾鞘〕，它是由背腹两条致密纤维特化而形成的纵柱和它们之间的肋状结构所构成。背腹纵柱向内深入，把7条致密纤维分成左三条右四条的两个小区。由于这种致密纤维的不对称分布，使精子尾部向单侧摆动，促使精子前进运动。末段：是尾部最短最细的一段，致密纤维和尾鞘消失，仅剩下轴丝和质膜。14.15.2.精子的性别在哺乳动物，雄性具有两种性染色体，即X和Y染色体。因此，通过减数分裂可产生携带X和Y染色体的两种精子细胞，它们变态形成X和Y精子。在禽类，雄性只具有一种Z性染色体。因此，通过减数分裂只能产生一种Z精子细胞。3.精子在附睾内的成熟在大多数无脊椎动物和低等脊椎动物〔如硬骨鱼和无尾两栖类〕，精子离开睾丸时就已具备了运动和受精能力。可是在哺乳动物，精子离开睾丸时并不具备运动和受精能力，这些能力只有在附睾中的转运过程中逐步获得。4.精子的寿命家畜精子的生存能力较差，在雌性生殖道内一般仅能存活1～2天。但禽类的精子生存能力较强，在雌性生殖道的黏膜皱褶中，可存活15～20天，因此一次交配可使约2周内排卵的卵子受精。16.(二)卵子卵子的分类均黄卵：某些低等动物〔如海胆〕和哺乳动物的卵子属于均黄卵。其特点是卵黄含量极少且分布均匀。哺乳动物的祖先是多黄卵,在胚胎发育的许多方面更近似于多黄卵动物。因此，哺乳动物的卵子又称次生均黄卵。中等端黄卵两栖类卵子属于中等端黄卵。其特点是含有相当数量的卵黄，从植物极到动物极按浓度梯度分布。一般把卵子具有细胞核的一端叫做动物极〔animalpole〕，与其相对应的含卵黄高的一极叫植物极〔vegetalpole〕。极端端黄卵〔多黄卵〕禽类的卵子属于多黄卵。其特点是卵黄含量特别多，几乎占据整个卵子。细胞质与细胞核被挤到动物极一端的小区域，形成一薄层。大量的卵黄足以维持胚胎发育至孵化，及孵化后采食之前的发育。17.2.卵子的形态结构〔1〕家畜卵子从卵巢中排出的卵子是卵丘—卵母细胞复合体，由卵细胞、透明带和卵丘细胞组成。家畜卵细胞呈球型，直径120～160m左右。细胞膜：具有许多向外突出的微绒毛。未成熟的卵母细胞的微绒毛插入透明带内，与卵丘放射冠细胞的突起形成细胞连接的特化结构。成熟卵母细胞的微绒毛自透明带中撤出,倒伏在卵外表上。细胞质：皮质颗粒〔corticalgranule〕是卵细胞的特殊细胞器，由高尔基体或滑面内质网产生,结构类似于溶酶体，内含有蛋白水解酶类。未成熟卵母细胞中皮质颗粒分散在胞质中，卵母细胞成熟过程中逐渐向质膜下迁移并排列成单层。卵母细胞质还含有脂滴、糖原和卵黄等内含物。脂滴和糖原在整个胞质中散在分布,而卵黄那么主要分布在卵植物极胞质中。18.细胞膜：具有许多向外突出的微绒毛。未成熟的卵母细胞的微绒毛插入透明带内，与卵丘放射冠细胞的突起形成细胞连接的特化结构。成熟卵母细胞的微绒毛自透明带中撤出,倒伏在卵外表上。细胞质：皮质颗粒〔corticalgranule〕是卵细胞的特殊细胞器，由高尔基体或滑面内质网产生,结构类似于溶酶体，内含有蛋白水解酶类。未成熟卵母细胞中皮质颗粒分散在胞质中，卵母细胞成熟过程中逐渐向质膜下迁移并排列成单层。卵母细胞质还含有脂滴、糖原和卵黄等内含物。脂滴和糖原在整个胞质中散在分布,而卵黄那么主要分布在卵植物极胞质中。19.细胞核：20.透明带：哺乳动物的透明带是由少数几种糖蛋白组成，如小鼠透明带糖蛋白分为三种，分别命名为ZP1、ZP2和ZP3。卵丘细胞：卵丘细胞是围绕在透明带周围的颗粒细胞，完整的卵丘—卵母细胞复合体是在透明带的外围包有3～5层连续的颗粒细胞层，其中最内层与透明带接触的颗粒细胞呈长梭形放射状排列，称放射冠。21.〔2〕家禽卵子

外稀卵白浓卵白囊内稀卵白卵黄膜潘氏核卵黄膜卵黄颈卵黄心内壳膜外壳膜气室系带系带黄卵黄白卵黄卵壳胚盘22.精子在雌性生殖道内运行雌性生殖道有三个生理屏障和贮存库：①子宫颈：由于子宫颈黏膜上的裂隙、沟槽、隐窝和黏液共同构成错综复杂的体系，因此弱精子和死精子不能进入子宫。进入子宫颈的精子大局部进入子宫颈“隐窝〞形成精子贮存库，然后缓慢释放，少局部精子直接进入子宫。②子宫：进入子宫的精子很快通过子宫，也有局部精子进入子宫内膜腺，构成第二个屏障和贮存库。③子宫与输卵管连接处：可控制进入输卵管的精子数，使精子逐步流进输卵管，构成第三个屏障。而输卵管壶部和峡部连接处的峡部一侧被看作是第三个贮存库。雄性动物交配后，有数亿个精子进入雌性生殖道，然而由于各级屏障结构的筛选，存放在峡部的精子只有1000～10000个，而进入壶腹部的精子那么更少，仅10～100个。第二节受精1.精子的受精准备23.雌性生殖道有三个生理屏障和贮存库：子宫颈、子宫、子宫与输卵管连接处精子在雌性生殖道内运行

24.是指哺乳动物附睾内或射出精子必须在雌性生殖道内或在特定培养液中停留一段时间，在假设干获能因子的作用下经过一系列的变化，使精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程。获能是精子在受精之前必须经历的一个重要阶段一般认为获能过程涉及到精子外表的去能因子〔如附睾蛋白和精浆蛋白〕的去除，使质膜上的某些受体暴露以及腺苷酸环化酶激活，导致精子内cAMP浓度升高，蛋白激酶活化，促进精子质膜的结构和成分的改变，引起膜的稳定性下降、通透性增加和代谢增强，有利于精卵结合和顶体反响的发生。精子获能25.是指排卵的卵子在输卵管中转运以及在壶腹部停留期间，进一步完成核、质、膜的成熟，为能够顺利受精创造条件的过程。这些过程包括：暴露透明带外表糖残基，增强对精子的识别和结合能力；卵周隙增大和质膜微绒毛的竖起，有利于与精子融合；皮质颗粒的进一步外移，促使皮质反响的迅速发生；线粒体的重新分布，能够迅速调整代谢能量的供给；纺锤体的转向，将有利于第二极体的排出等。2.卵子的受精准备26.精子到达透明带之前必须首先穿过卵丘和放射冠。在体内受精时，只有少数的精子与卵子接触，其中只有已获能且顶体完好的精子才能穿过卵丘。一般认为，精子头部质膜上的透明质酸酶和某些糖苷酶的水解作用以及精子的机械运动，共同承担精子穿入卵丘的任务。3.精子穿入卵丘和放射冠27.精-卵识别和结合存在于精子头部的卵结合蛋白〔配体〕和存在于透明带中的受体分子参与精子与卵子结合。初级配体位于精子头部质膜中，大致分为类凝集素蛋白〔如P59〕、糖胺转移酶〔如-N-乙酰基半乳糖胺转移酶〕、糖苷酶〔如，-D-半乳酸糖苷酶〕等。次级配体位于顶体中，如顶体酶原/顶体酶等。受体分子那么分为有ZP3和ZP2两种糖蛋白，其中ZP3构成初级受体，ZP2构成次级受体，它们的碳水化合物参与精子与卵子的结合。当精子与卵子发生初级结合后，ZP3诱导精子发生顶体反响。28.精子顶体反响29.精子穿入透明带酶作用学说：精子穿入透明带的每一步都依赖于酶的作用，而精子的机械性运动起协同作用。当精子发生顶体反响时释放顶体酶原，它重新分布于精子质膜的外表或顶体内膜上。顶体酶原开始以非活性的形式与透明带发生牢固的结合，但是结合后的顶体酶原能够自发转化为具有酶活性的-顶体酶，它能够水解和软化透明带，使精子头部能够穿入透明带。-顶体酶进一步自溶导致-顶体酶的形成，它仍具有水解透明带的特性，但不具有透明带结合特性。透明带可加速-顶体酶的降解作用。因此，只要精子顶体内膜上存在顶体酶原，它与透明带结合、转化与降解过程将持续进行，直到进入卵周隙为止。30.精-卵融合与激活精子进入卵周隙后，很快附着于卵子的微绒毛上，随后其头部迅速平卧，以顶体赤道段和顶体后区的质膜与卵质膜接触，卵细胞的微绒毛将精子头部包裹并发生质膜间的相互融合，随后将整个精子拖入卵细胞质。精子进入卵细胞质后，只保存DNA，而其它成分被降解。31.在精子与卵子融合的瞬间，卵细胞被激活，促使卵质膜下规那么排列的皮质颗粒胞吐到卵周隙中，此即所谓的皮质反响〔corticalreaction。皮质颗粒内容物中含有蛋白酶或糖苷酶，它们促使ZP2发生裂解，改变整个透明带的结构，阻止多余精子的穿入，此即所谓透明带反响〔zonareaction〕。在皮质反响过程中，胞吐后的皮质颗粒的膜与卵质膜发生重组，使卵质膜的组成和结构发生改变，能够阻止已进入卵周隙的多余精子与质膜的融合，此即所谓的卵质膜反响或卵黄膜反响〔vitell