作物杂种优势的研究进展

作物杂种优势的研究进展

不同的优良品种意味着相同遗传力的两个品种或类型通过自然杂交。混合一代在生活力、生长潜力、适应性、抗逆性和高产量等方面的综合表现优于他们的父母。作物杂种优势现象存在广泛,且在农艺、生理和生化性状上均有表现。Mcdonald等曾报道光合作用效率有较强的正优势。之后,许多学者研究了T光合作用、呼吸作用、耐寒性、耐盐性、游离氨基酸含量等生理生化指标,发现它们均表现出不同性质和程度的杂种优势。1预测各种优势的方法1.1遗传多样性与地理起源的关系双亲遗传组成的适当差异是强优势组合的重要条件。利用地理差异预测杂种和种质资源高代材料的广泛交换,能够使亲本遗传差异与地理起源的关系变得不太明显。因此,不能把地理差异作为杂种优势预测的唯一指标,但也应适当考虑地理分布。1.2采用集体遗传方法预测不同趋势1.2.1利用配合力预测杂种优势Grffing将一般配合力和特殊配合力的计算方法作了规范后,提出了利用配合力预测杂种优势的线形模型,首次将配合力应用于杂种优势预测。现今,配合力已成为预测杂种优势的主要方法之一,可为配制杂交种提供依据,但此方法需要耗费大量的时间、人力、物力。1.2.2实践的检验和承认遗传距离作为一种对生物遗传差异的定量描述,其客观性已初步得到植物育种分类实践的检验和承认。徐静斐、李成荃等在籼稻、粳稻中发现遗传距离与产量杂种优势之间存在显著的直线回归关系。但杂种优势还受到遗传基础的影响,在育种中,除要求选择一定大小的遗传差异组合外,还应通过改造遗传基础来提高杂种优势。1.2.3产量积累测法王海庭在研究番茄杂种优势时,首次运用了交叉线预测法,其方法是将待选亲本在田间随机分组种植,然后绘制产量积累曲线。试验结果表明,当2个品种产量的累积曲线交叉时,其组合大多表现较强的优势。1.2.4杂种优势和亲本选择计算随着计算机的发展,育种家们开始探索利用计算机预测杂种优势和选配亲本的方法,并建立了最适亲本组合选择的计算机程序。计算机模拟一般是在无法进行真实试验或条件不够难以进行试验时采取的方法。1.3采用生物化学方法预测各种疾病的优势1.3.1官纯云验证李继更等用此法预测玉米的杂种优势,符合率达82.9%。官纯云采用此法预测甘蓝型油菜的杂种优势,取得了准确率66.7%的研究结果。杨福愉等在1978年首次报道了用细胞匀浆互补法测试杂种优势的研究情况。1.3.2对杂种优势的预测运用同工酶预测杂种优势的研究始于20世纪60年代。chwartz在对玉米杂种的研究中,首次发现了杂种同工酶谱中出现的“杂种酶”谱,并推测这种杂合酶带可能与杂种优势有关。李继耕从1978年起利用同工酶技术研究杂种优势,发现了亲本酶谱的差异与杂种优势的关系,并在F1酶谱中发现了双亲所没有的带型。经过多年的研究与实践,杂种优势的预测方法取得了很大的研究进展,并逐步应用到作物育种与实际生产中。曾孟潜等、韩锦峰等、刘正蒙等、程昕昕等都对运用同工酶谱差异预测杂种优势进行了研究。由于同工酶标记所能检测的差异性位点较少,且受生物种类、酶种类以及作物生长发育阶段等影响,因此,利用其进行杂种优势预测受到了一定限制。1.4rapd指纹图谱研究目前,广泛应用于杂种优势研究的分子标记有RFLP、RAPD、AFLP和SSR。RAPD(随机扩增多态性DNA)是由Willams和Welesh于1990年发展起来的一种分子标记技术。Jain等采用RAPD技术对芥菜遗传多样性和基因相关关系进行了检测,发现遗传距离为选择有杂种优势的亲本组合提供了指导。孙炜振和崔心刚以国内外20个糯玉米自交系为材料进行试验,证明应用RAPD技术预测糯玉米杂种优势是可行的。Lee等应用28个多态性DNA克隆检测8个玉米近交系的RFLP(限制性片段长度多态性),确定亲本间RFLP遗传距离和杂种优势有显著的正相关性。然而,当所用分子标记的遗传多样性增大后,MRD与F1产量的显著相关性便不复存在。AFLP是由Zabeau和Vos在1993年发明的一种新的指纹技术。Ajmone等在研究13个玉米自交系的遗传变异试验中,发现基于AFLP的特殊遗传距离在预测谷物产量的杂种优势方面具有实际意义。吴敏生和戴景瑞以17个玉米自交系为材料,研究AFLP分子标记与玉米杂交种产量、杂种优势关系的关系时,发现它们的相关系数均达到显著水平。微卫星重复序列(SSR)是指遗传物质非编码区串联排列的2~4个核苷酸的多次重复。Reif等在用SSR标记建立亚热带玉米杂种优势类群的研究中发现,用SSR标记的遗传距离结合田间评价对杂种优势类群进行鉴定是非常有效的。2不同优势的固定方法2.1固定杂种优势早在20世纪50年代,研究人员就以玉米品种间杂交种为试验材料,开始了固定杂种优势的研究。有的研究者认为通过选择,杂交种后代优势可以得到保持。刘仲元引用的材料显示,严格选择的F2和F3分别比Fl增产2.2%~12.2%和2.9%~20.1%。2.2水稻下茎节固定在生产中,用无性方式繁殖、而性器官又能结种子的作物(如马铃薯、甘薯)能方便地固定杂种优势。据上海市农业科学院报道,若将水稻下部茎节斜插于田间,则其出苗快、成活率高。因此,可利用基茎节再生(并收获1季杂交稻)使水稻杂交一代种的强势优势得到固定。2.3孤成虫培养技术无融合生殖是一种不发生性细胞融合而直接产生种子的无性过程。花药培养技术是利用孤雌生殖固定杂种优势的有效手段。国内外许多研究表明,小麦、水稻、蔬菜等通过单倍体生殖诱导后,产生许多似母体的纯合二倍体植株,在其杂交后代中全部或成批出现与母体相同的假杂种。2.4注重杂合物的保持以2个同源四倍体为亲本杂交产生的二代杂种即为双二倍体。虽然双二倍体在自交或杂交时也分离,但杂种第二代中杂合的个体比二倍体杂种的要多,而且纯隐性的个体出现的频率比二倍体后代的少,因此可相对保持杂种优势。同源多倍体一般比它的二倍体生长缓慢,难以保持早熟性的杂种优势,且其结实率也较低,因此需要进一步改进。2.5水稻矮优2号的染色体易位是通过非同源染色体片段之间的交换来改变基因间的位置效应。如果1个高粱易位系交换的染色单体产生重复和缺失,则高粱系产生的配子将死亡,其亲本类型的配子将得到恢复,从而使杂交种保持下去。广东省农业科学院以水稻矮优2号为材料,用60CoC射线处理杂交当代种子,在M2代得到染色体易位植株。经过5个世代的鉴定和选择,在1977年得到了主要性状稳定的易位纯合体。如果能提高易位系的结实率和千粒质量,则能起到固定杂种优势的作用。2.6pima棉织物半配合材料的选育半配合生殖是指在授粉后,精核进入卵细胞,但不与卵核融合,而是彼此独立分裂,最后形成镶嵌着父本和母本特性的嵌合体。其产生的后代多为单倍体,经染色体加倍后成为纯合二倍体。棉花育种中的半配合材料是从Pima棉中选育得到的,除具有半配合特性外,还具有黄色叶片指示性状。将其应用于陆地棉×野生棉杂种选育中,可通过单倍体的加倍,使早代稳定以保留多种变异类型,确保其不在长期分离过程中消失,从而使杂种优势固定。2.7fps培养fps培养把杂交育种得到的优良杂种一代的植株组织或体细胞进行离体培养,可以培养出大量F1苗供生产使用,以代替年年杂交制种方法。此方法是一种具有广阔发展前景的固定杂种优势技术。2.8体外在体的杂合性1种英国科学家在探讨固定杂种优势的过程中,发现月见草的单倍性胚子中产生一系列的易位突变,将所有染色体连成1个重组,和正常胚子结合所产生的杂交种不可能有纯合子(带有易位突变的胚子在纯合时会死亡),所以,一切同质结合的个体将自行死亡并被淘汰,故其后