植物的抗逆生理 3

植物的抗逆生理第八节抗病性与抗虫性一、抗病性（一）概念病菌对植物的侵袭和伤害称为病害。植物抵抗病菌侵袭的能力称抗病性。（二）类型寄主对病原物的反应可分感病、耐病、抗病和免疫等类型。但植物从完全不发病到严重发病，是一个连续过程，植物的抗病受遗传的控制、代谢的控制及环境的控制。引起植物病害的寄生物称为病原物(causalorganism或pathogenetic

organism)，若寄生物为菌，称为病原菌(disease-producinggerm)，被寄生的植物称为寄主(host)。病害是寄主和寄生物相互作用的结果，显然它不是寄主的固有特性。当植物受到病原物侵袭时，病原物和寄主相对亲和力的大小，决定了植物不同的反应。亲和性相对较小，使发病较轻时，寄主被认为是抗病的，反之则认为是感病的.植物与微生物关系附生（epiphyte）根围（rhizosphere）微生物体围（phyllosphere）微生物内生（endophyte）寄生（parasite）微生物共生（symbiont）微生物病原物（pathogenetic

organism）与寄主（host）能够寄生在植物体内，对植物产生危害的微生物统称为病原物,引起植物发生病害的病原物有真菌、细菌、病毒和类病毒等几类。植物病原菌是一类能侵染植物组织的寄生菌，也包含少数腐生菌；能被病原物侵染的植物称为该病原物的寄主（host）植物病原菌的附生阶段和寄生阶段病原与寄主的互作病原菌与寄主植物的共进化(coevolution)植物与病原物互作的专化性一种病原菌有时又分为许多变种和生理小种，一株变种只侵染一种或几种植物，一株小种只侵染某种植物的一个或几个品种.植物与病原物互作类型病原物如果能成功地侵染植物，建立起寄生关系，那么病原和该寄主是亲和的（compatibility）。反之，如果病原不能克服植物的抗病性，那么它们就是不亲和的（incompatibility）。寄生对病原物侵染的反应类型

(1)感病(susceptible)：寄主受病原物的侵染而发生病害，使生长发育受阻，甚至局部或全株死亡，影响了产量和质量，损失较大者为高度或严重感病。

(2)耐病(tolerant)：指植物忍受病害的能力。耐病植物对寄生物是敏感的，受侵染后发生显著的症状，但对产量及品质没有很大影响。

(3)抗病(resistant)：病原物能侵入寄主并建立寄生关系，但由于寄主的抗病作用，病原物被局限或不能继续扩展，使发病较轻，对产量、品质影响不大。发病很轻者为高抗。

(4)免疫(immune)：指有利于病害发生条件下的绝对无病或不发生任何可见症状。因此免疫是植物被动的、静止的良好特性，这在植物中是少见的。病原物的侵染途径

病毒一般通过机械擦伤、昆虫介导进入寄主细胞，经胞间连丝进入周围细胞，再经过维管束运往寄主全身

细菌一般通过伤口、气孔、皮孔等进入寄主细胞间隙和导管

真菌能通过机械压力直接插入寄主表皮细胞，或通过伤口、气孔等进入寄主细胞间隙和导管病原菌的致病因素

产生破坏寄主细胞的酶类，如角质酶、果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、磷脂酶和蛋白酶等。

产生破坏寄主细胞膜和正常代谢的毒素，使寄主褪绿、坏死和萎蔫等病变。产生阻塞寄主导管和引起植物枯萎的物质。

产生破坏寄主抗病物质（如植保素）代谢的酶，瓦解植物的抗病机制。

利用寄主的蛋白与核酸合成的系统来生产自身的蛋白和核酸。

产生植物激素，破坏寄主激素平衡，造成植物的异常生长(如农杆菌)。

把自己的一段DNA插入寄主基因组，迫使寄主产生供给病原物的营养物质。第八节抗病性与抗虫性（三）伤害病害可引起作物水分平衡失调，呼吸作用加强，光合作用下降，激素发生变化，同化物运输受干扰等。（四）植物抗病的生理基础植物形态结构屏障，组织局部坏死，抑制物

质(含植保素)等。选育抗病品种，改善植物生

存环境和营养状况是提高抗病能力的主要途径。抗病性反应的几种类型(1)避病(escape)：植物受到侵染后不发病或发病较径，这并非由于植物自身具有抗病性，而是

病原物、寄主和环境综合作用的结果。如病原

物的盛发期和寄主的感病期不一致，植物即可

避免侵染。雨季葡萄炭疽病分子孢子大量产生

时，早熟葡萄品种已经采收或接近采收，因此

避开了危害。大麦品系自花受粉前，花序始终

在旗叶鞘里，由于雌蕊不暴露，结果避开了黑

穗病。

(2)抗侵入：由于寄主具有的形态、解剖结构及生理生化特点，阻止或减少了病原物侵入的抗性类型。如叶表皮的茸毛、剌、蜡质、角质层厚薄等，此外如气孔数目、结构及开闭规律,表面伤口的愈合能力，分泌及扩散到植物表面，可抑制病原物孢子萌发和侵入的化学物质等，均与抗侵入的机理有关。

(3)抗扩展：寄主的某些组织结构或生理生化特征，使侵入寄主的病原物进一步的扩展被阻止或限制。如厚壁、木栓及胶质组织即可以限制扩展。组织营养成分、pH值、渗透势及细胞含有的特殊化学物质：抗菌素、植物碱、酚、单宁及侵染后产生的植保素等，均不利于病原物的继续扩展。

(4)过敏性反应：又称保卫性坏死反应，是病原物侵染后，侵染点附近的寄主细胞和组织很快死亡，使病原物不能进一步扩展的现象。寄主植物的两类防卫反应

组成性防卫反应：既存的物理障碍和抗菌物质，称被动防卫反应。物理障碍如细胞壁的角质、蜡质、木质素、栓质和特殊气孔结构。抗菌物质如植物凝集素以及酚类、萜类、黄酮类、萘醌类、不饱和内酯类、皂甙类、生氰糖苷类、

-硫代葡糖苷类和含硫化合物等小分子物质，其中生氰糖苷类、

-硫代葡糖苷类等在植物受到病原的侵害时，由相应的酶类分解为毒性更强的物质。诱导性防卫反应：侵染诱发的主动防卫反应。 如活性氧的释放、植保素的积累、生成枯斑的过敏 反应和细胞壁的修饰等。寄主植物的诱导防卫反应活性氧爆发(Oxidative

burst)细胞壁的修饰富含羟脯氨酸的糖蛋白胼胝质（callose）木质化作用（lignification）过敏性反应（hypersensitive

response，HR）植保素（phytoalexin）植物凝集素(lectins)病程相关蛋白（pathogenesis-related

protein,PR几丁质酶过氧化物酶葡聚糖苷酶苯丙烷类代谢酶系植物凝集素(lectins)

植物凝集素是一类能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，其中多数为糖蛋白。至今已分离得到

100多种植物凝集素。尽管各种凝集素在化学组成上有所不同，但它们都具有某种专一地与糖基结合的部位，从而使其对糖基结合具有专一性。植物凝集素在寄主植物与病原物相互关系中的作用表现在两个方面：一是寄主植物凝集素对病原菌的识别存在专一性，这已在多种植物与病原物的研究中得到证实。二是植物凝集素具有外源抗体类同的作用，凝集素能抑制多种病原菌菌丝的生长和孢子的萌发。病害对作物生理生化的影响1.水分平衡失调

植物受病菌感染后，首先表现出水分平衡失调，常以萎蔫或猝倒为特征。造成水分失调的原因

主要有：第一，根被病菌损坏，不能正常吸水。第二，维管束被病菌或病菌引起的寄主代谢产

物(胶质、粘液等)堵塞，水流阻力增大。如感

染黄矮病的蕃茄茎杆水流阻力比健康植株大200倍。第三，病菌破坏了原生质结构，透性加大，蒸腾失水过多。2.呼吸作用加强

染病植物的呼吸作用加强，往往比健康植株高

10倍。呼吸加强的原因，一方面是病原微生物本身具有强烈的呼吸作用，另一方面是寄主自身的呼吸加快。因为健康组织的酶与底物在细胞里是间隔开的，病害侵染后间隔被打破，酶与底物直接接触，呼吸酶活性就加强；与此同时，染病部位附近的糖类都集中染病处，呼吸底物增多，呼吸也提高。由于病害引起的强烈呼吸，其氧化磷酸化解偶联，大部分能量以热能形式释放出来，所以染病组织的温度大大升高。3.光合作用下降

植物感病后，光合作用即开始下降，其直接原因可能是叶绿体结构受到破坏，叶绿素的合成减少之故。随着感染的加重，光合更弱，甚至完全失去同化的能力。4.激素发生变化

某些病害症状(如形成肿瘤、偏上生长、生长速度猛增等)都是与植物激素的变化有关。组织在染病过程中，同时大量形成各种激素，其中以

吲哚乙酸最突出。试验证明，锈病能提高小麦

植株吲哚乙酸含量。有些病害的病症是赤霉素

代谢异常所致。例如，小麦丛矮病是由于病毒

侵染使小麦植株赤霉素含量下降，植株矮化，

喷施赤霉素即可得到改善。水稻恶苗病则是由

于感染赤霉菌，产生大量赤霉素，使植株徒长。5.同化物运输受干扰

感病后碳同化物比较多的运向病区，糖输入增加和病区组织呼吸提高是一致的。水稻、小麦的功能叶感病后，严重防碍

光合产物输出，影响籽实饱满。植物抗病的途径1.形态结构屏障

许多植物外部都有角质层保护着，坚厚的角质层能阻止病菌侵入机体组织。苹果和李的果实在一定程度上能抵抗各种腐烂病真菌，主要依赖角质层的增厚。三叶橡胶树白粉病菌不侵染老叶，就是因为老叶有坚厚的角质层结构作保护。此外，象毛、剌、蜡质等都对植物抗病有一定的作用。2.组织局部坏死

有些病原真菌只能寄生在活的细胞里，在死细胞里不能生存。抗病品种与这类病原菌接触时，过敏反应(hypersensitive

reaction,HR)的结果在侵染部位形成枯斑(necrotic

lesion),很迅速地使受侵染的细胞或组织坏死，使病原菌得不到合适环境而死亡，病害就被局限于某个范围而不能发展。因此组织坏死是一个保护性反应。

人们还常发现在局部的HR处植物还产生一类信号分子，顺着韧皮部传递到整株并使植物对更多种的病原微生物产生拮抗作用，即所谓系统获得性抗性(systemic

acquired

resistance，SAR)，这些SAR的信号分子可能包括水杨酸、茉莉酸类、乙烯、脱落酸等。3.原有的抑制物质

植物体自身就含有一些物质对病菌有抑制作用，使病菌无法在寄主中生长。很早就发现酚类化

合物与抗病有明显的关系。如原儿茶酸与儿茶

酚对有色洋葱鳞茎炭疽病菌的抑制，绿原酸对

马铃薯的疮痂病、晚疫病和黄萎病的抑制等，

亚麻根分泌的一种含氰化合物，可抑制微生物

的呼吸。生物碱、单宁都有一定的抗病作用。4.植保素(phytoalexin)

广义的植保素的概念是指所有与抗病有关的化学物质；而狭义的植保素的概念是仅限于病原物或其它非生物因子剌激后寄主才产生的一类对病原物有抑制作用的物质。植保素通常是低分子化合物，一般出现在浸染部附近。

至今在被子植物的18个科分离到植保素有100多种，在已明确其结构的48种里，大都是异类

黄酮和萜类物质。诱导植保素的因子称为激发

子(elicitor)，激发子通过激发产生植保素代谢途径的酶活性，从而积累植保素。植保素（phytoalexin）

植物受侵染后而产生的一类低分子量的抗菌次生代谢物。其产生的速度和积累的量与植物抗病性有关。植保素从化学结构上大致分为简单酚类（simple

phenolics）、类黄酮类(flavonoids)、异黄酮类(isoflavonoids)、萜类(terpenes)、甾类（steroids）和聚乙烯(polyacetylenes)六类。植保素的积累的特点：抗病植株和感病植株积累植保素的速度不同。植保素只局限在植物受侵染的细胞周围积累，并不运输到植物体的其他部位。对植保素的诱导是非专一性的，致病和非致病的病原菌小种都能诱导植保素的合成。激发子（elicitor）

能诱导寄主防卫反应的一些生物来源和非生物来源的物质统称为激发子。

第六次国际植物组织细胞培养大会规定激发子仅为来自生物的化合物。其中，来自植物的分子称为内源激发子（endogenouselicitor）,来自微生物的分子称为真激发子(genuine

elicitor)。抑制子（suppressors）

在植物与病原互作中，除了能产生激发子外，还有抑制子的存在。抑制子是指能抑制或推迟寄主植物防卫反应而使病原微生物得以侵染成功的分子。其成分主要为小分子的多糖、糖蛋白、蛋白等。抑制子可能有这几种作用方式：

(1)破坏最初的识别，如干扰激发子与受体的结合。(2)妨碍信号传导，如阻止第二信使的形成；

(3)抑制基因活化，如：它和调节蛋白互作；(4)抑制防卫反应中酶活性。如抑制植保素和木质素合成中的酶活性。至今，对抑制子如何干扰抗性反应还很不清楚。5.病原相关蛋白

病原相关蛋白(pathogenesis-related

protePRs)是植物被病原菌感染或一些特定化合物处理后新产生(或累积)的蛋白。

PRs是基因表达的结果，PRs的发现使人们对植物的抗病性机制有了更深刻的理解。基因对基因学说

美国植物病理学家Flor在研究亚麻和锈菌专化性中提出“gene-for-gene”学说

该学说主要讨论寄主植物和有关病原物之间遗传与变异的相互关联

亦即寄主与病原物中控制抗病性和致病性基因存在相应关系的一种理论基因对基因学说要点

如果寄主中有一个调节抗病性的基因，那么病原菌中也有一个相应的基因调节对寄主的致病性。

亲和病原带毒性基因（vir），不亲和病原带无毒基因（avr），不亲和寄主带抗性基因（R），亲和寄主带感病基因（s）。

病原无毒基因和寄主抗病基因是显性基因、病原毒性基因和寄主感病基因是隐性基因。

植物品种的抗病基因和与之相应的病原物的无毒基因结合时抗性才得以表达，即avr基因和R基因互作诱导抗性的高度表达，而在其他情况下寄主都

是感病的。基因对基因学说的图抗性基因抗病基因编码的蛋白与信号转导有关

编码LRR蛋白

含有富含亮氨酸的重复序列蛋白参与蛋白与蛋白之间的相互作用

编码蛋白激酶

如番茄的Pto基因编码类似丝氨酸/苏氨酸激酶的蛋白质，参与细胞内信号转导抗病基因产物是激发子的膜受体或胞内受体

膜上受体

少数抗病基因如Xa21和几个cf基因的产物带跨膜序列

胞内蛋白和质膜内侧蛋白

前者如烟草的N，拟南芥的RPS2、RPM1、RPP5和亚麻的L6，后者如番茄的Pto

不同的R基因常编码结构相似的蛋白，暗示着植物在诱发防卫反应时可能遵循一个高度保守的机制毒性基因产物和抗性基因产物的胞内识别植物的抗病体系_被动防御（组成性防御）_防御性解剖构造防御性次生代谢主动防御（诱导性防御）_局部防御--超敏反应（HR）_整体防御--系统获得性抗性植物诱导抗病性及其组成逆境因子局部的超敏反应（HR）_茉莉酸、水杨酸、一氧化氮、乙烯、脱落酸等_局部获得性抗性（LIR）_系统获得性抗性（SAR）_诱导性系统抗性（ISR）8超敏反应(Hammond-Kosack

and

Jones,2000)Figure

8

Hypersensitive

response

(Hammond-Kosack

andJones,

2000)大麦白粉病菌侵染诱导的细胞超敏反应线虫侵染番茄根组织诱导的超敏反应诱导抗性的特点

植物诱导抗性不是瞬间产生的，需要一定的时间诱导的抗性具有系统性和持续性

不同的诱导因子都能诱导对同一病害的抗性，同一诱导因子也可以诱导出对数种病害的抗性_抗病品种_感病品种_线虫_表示在筛管内运输的信号分子病害的系统获得性抗性(SAR)图示拟南芥SAR突变体nimmutantthe

non-inducible

immunityMutants

Unable

to

Develop

SARlsd

mutantslesions-simulating-diseaseMutants

That

ConstitutivelyExpress

SAR植物抗病反应的信号传递第八节抗病性与抗虫性二、抗虫性植物对害虫危害的反应类型植物抗虫的机理植物对害虫危害的反应类型

(1)免疫：免疫品种是在任何特定条件下，从不被某一特定害虫取食或危害的品种，这种情况即使有，也是很有限的。

(2)高抗：某一品种在特定条件下受某种害虫危害很小的特性。

(3)低抗：某一品种受害虫危害低于该植物其它品种平均值的特性。

(4)易感：易感品种表现为等于或大于某一害虫对其它品种的平均危害。

(5)高感：高感品种表现为对某一害虫表现高度敏感性，危害程度远远高于对其它品种的平均危害。抗虫性反应的几种类型(1)生态抗性寄主回避：即一定环境下寄主可以很快越过最易感虫的阶段，此时害虫的为害虫态已经减少诱导抗虫性：由植物或环境，如气候、水分和土壤肥力等变化而产生的暂时增强的抗性。逃避：指寄主由于具备短暂的不完全侵害的环境条件而不被侵害。(2)遗传抗性拒虫性：指植物忌避害虫降落、产卵及取食，

主要依靠形态解剖结构的特点或生理生化作用，使害虫不被吸引，不能侵入。抗生性：指植物对昆虫的生存、发育和繁殖等所能产生的一切有害影响，直至使入侵害虫死亡，但不包括昆虫对寄主的有形或无形损害。耐虫性：指植物能经受住害虫侵害。主要表现是，耐虫性植物有代偿性生长，如受地下害虫为害后，可以迅速长出新根，而又不致于过分竞争地上部分的养分，显然它有较好的内部调节机能。植物抗虫性的机理1.形态解剖特性形态解剖上的抗虫因子，主要是通过物理方式干扰害虫的运动机制，包括干扰昆虫对寄主的选择、取食、消化、交配及产卵，也包括部分耐虫性。因此形态解剖基础构成了拒虫性机理的主要方面。但拒虫性同时还与植物不同形态解剖结构产生的对昆虫毒害甚至致死的化学物质密切相关。因此形态解剖方式与生化方式在整体拒虫性防御中是交织在一起的。2.生理生化特性植物能否被昆虫侵害需靠两种联系：①信息联系，指植物是否具有吸引昆虫取向、定位至栖息取食、繁衍后代的理化因素。②营养联系，即植物能否满足害虫