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烟草杂种优势利用研究的回顾与展望
混合优势是生物界的普遍现象。20世纪前半叶,关于混合草各个方面的研究已在美国、日本和其他国家进行。在20世纪50年代,中国开始研究牧草各个优势,并取得了一些成功。然而,由于混合饲料需要人工选择不同的饲料,混合饲料的优势需要一定的限制。自人们在混合烟中混合可以产生雄性不育菌的植物,并转变为相应的育种技术以来,对牧草各个优势的利用进行了研究。然而,对于牧草资源的素质而言,牧草资源的不均匀性影响到牧草资源的利用。近年来,由于牧草生产中存在品种独特化的危机,病害日益严重,迫切需要尽快提供高质量、抗病性品种。在雄性不育系统中培育杂交1号,这需要时间短,见效快,可以迅速适应中国稻草生产的迫切需要。因此,对牧草资源利用和混合繁殖技术的研究受到了资本家和农民的高度重视。1烟草杂种优势利用20世纪五六十年代,国内外许多专家学者根据当时烤烟杂种一代优势较小,且杂种优势只表现在产量上,而品质则无优势甚至下降的事实,认为利用杂种优势不现实.我国也把烤烟育种方向定为以育成定型品种为主,以组合可在生产上直接利用的杂种一代为辅.在烤烟生产中利用雄性不育杂种一代,只是定型品种育成前的过渡措施.随着对烤烟质量要求的进一步提高,烟草生产中品种单一化的问题越来越突出,而常规杂交育种法年限长,见效慢,促使人们重新重视对烟草杂种优势利用的研究.佟道儒等(1980)、艾树理(1987)、方传斌等(1995)先后著文提出开展对烟草杂种优势利用的研究.曾慕衡等(1994)对烤烟品种间杂种优势及其配合力的研究表明,多数组合烟叶的产量性状表现出平均优势,属于双亲的中间型,30%的组合表现出较强的超亲优势;亲本品种NC89和SC72有较高的一般配合力和特殊配合力.崔昌范等(1996)报道了他们配组的两个烟草杂种F1组合在产量、产值、抗赤星病及原烟品质等方面比作为对照的推广品种有明显的优势.许明辉等(1997、2000)对烟草杂种优势与亲子关系的研究表明,烟草的主要农艺性状和品质性状都表现为近中亲遗传和正、负杂种优势并存.因而通过适当的亲本选配,筛选农艺性状和品质性状优良的杂交组合利用杂种优势是可行的.Kubo(1985)用花粉育性正常的父本与带有香甜烟草胞质的雄性不育系杂交产生的12个杂种,多数都增添了父本的效应.和它们的亲本相比,杂种F118和F119改善了评吸质量,提高了抗性.Tsikov等(1986)研究了几个带迪勃纳氏烟草细胞质的品种(Rila9、Rila207、Rila554)对应的胞质雄性不育系及由这些不育系育成的杂种,发现杂种具有优势,能获得较高的产量且烟叶质量优良;有些还具有较好的抗病性.Butorac等(2000a、2000b)研究了4个白肋烟栽培品种和它们的6个F1杂种经济性状(产量、均价、产值)和农艺性状(株高、叶数、花期、叶长、叶宽、叶面积和节距)的遗传方式.发现亲本和F1代在所调查的性状中存在显著差异,除了株高和花期以外的其它性状都具有非常高的广义遗传力,狭义遗传力也是中等偏高.所有杂种的叶片产量和产值都存在正杂种优势.而在与白肋烟品质相关的化学成分(烟碱、蛋白质、总氮和灰分)的杂种优势和配合力的遗传方式研究中,发现这些化学成分的广义遗传力中等偏高,而狭义遗传力非常低.2烟草杂交新品种的制备研究利用雄性不育系,配制烟草杂种F1代可以省去人工去雄的麻烦,降低制种成本,提高制种效率,提高种子纯度.烟草杂交制种技术研究主要集中在亲本选配、杂种一代的选育和制种技术等方面.2.1明确适用配组的原则亲本选配是杂种优势利用的关键,应根据烟草的育种目标和遗传特点来选择亲本.肖国樱等(1999)提出,为实现优质、多抗、高产的育种目标,烟草不育系和父本系的选育应遵循的原则是:(1)品质优秀;(2)抗性强;(3)遗传多样性;(4)易于制种.在利用不育系和父本进行配组时应遵循的原则是:(1)双亲性状互补;(2)生态适应;(3)品质适宜;(4)遗传差异.由于烟草的不育胞质多来源于野生种,而很多野生种不育胞质对烟草的经济性状有不良影响.Yamada等(1984)研究了由N.suaveolens、N.megalosiphon、N.undulata和N.plumbaginifolia提供胞质的不育系及其同型保持系的农艺性状和烟气质量,发现只有由N.suaveolens提供胞质的不育系与其同型保持系没有什么差异,而由其余野生种提供胞质的不育系与其同型保持系相比有较大的差距.另据Kubo(1985)报道,波叶烟草的细胞质导致杂交种子产量的降低,而特大管烟草和迪勃纳氏烟草的细胞质延迟开花和降低评吸质量,香甜烟草的细胞质对烟草的农艺性状稍有不利影响,被认为适合于杂交育种利用.2.2雄性不育新一代杂交的特性杂种一代的选育包括两大步骤,一是雄性不育的转育,即以引进或自育的不育株(系)为原材料,以优良品种为测交和轮回亲本,采用核置换法,回交转育多代,育成该优良品种的同型雄性不育系.二是组配杂交组合,以转育成的优良品种雄性不育系为母本,按上述配组原则选若干优良品种为父本,配制杂交组合,后经优势测定、抗性及产质量鉴定等,筛选出优良杂交组合,进行品比试验,品比试验优良者参加区试和生产试验示范,优秀者可通过品种审定并命名、推广.近年来,我国在烟草杂种一代选育方面取得了较大的成绩,审定通过了广遵2号、中烟9203、辽烟15号、鄂烟1号、广遵4号、龙江915、鄂烟2号等胞质雄性不育一代杂交种.这些新育成的杂交种,综合了双亲的优良性状,具有较大的杂种优势,在生产上发挥了较大的作用.佟道儒等人育成的中烟9203,是将具有优质、易烘烤和抗黑胫病等烟草根茎病害的国外引进品种G28转育成同型雄性不育系MSG28后,与质量虽优,且适应性较强,但不抗黑胫病和赤星病,耐肥性和易烤性较差的国内育成品种红花大金元配组杂交而成的.其综合性状既优于双亲,也超过在北方烟区的主栽品种NC89.辽烟15号也是以MSG28为母本,以高抗TMV、耐CMV和气候斑点病的优良品系8022-1(辽烟12号×大白筋599)为父本配制的一代杂交种,具有优质烟的外观质量和内在品质,产量、均价及产值都比对照品种G28和NC89高,高抗TMV,耐CMV、气候斑点病和赤星病.广遵4号是由MSG28与NC82配制的雄性不育一代杂交种,其化学成分协调,香气质、香气量较K326好,产量、均价、产值都比对照品种(K326、G28)高,抗病性(花叶病、青枯病、气候性斑点病、黑胫病)比对照品种强,具有优质、稳产、抗逆性强,适应性广,易烘烤等优点.龙江915是由MSNC89和中烟90配制的雄性不育一代杂交种,农艺性状稳定,具有优质、丰产、适应性强、较耐肥、易烘烤等优点,产量、产值都比对照品种NC89高,均价与烟叶外观质量与对照品种相当.鄂烟2号则是由优质丰产白肋烟雄性不育系MSKy14与抗病品种L8配制的白肋烟雄性不育一代杂交种,其主要经济性状、烟叶外观质量、内存品质和抗病性能都优于白肋烟主栽品种鄂烟1号(即建白80号).2.3种子扩大种植,增加种子产量王秀蓉和刘忠山等提出了一整套杂交种制种技术,主要有:(1)调节父母本品种的生育期,使两亲本花期相遇;(2)严格隔离与去杂,以确保品种纯度;(3)采用适合的父母本间种方式(一般父母本行数之比为1:2),以增加种子产量;(4)分批进行人工授粉;(5)及时防治病虫害;(6)适时采收,严防混杂.刘仁祥等从柱头活力、花粉活力、单株留果数、盛花授粉季节、授粉方法及制种效率等方面进行了系统的杂交制种技术研究.结果表明,柱头为2列和3列的活力强,花开前1天到花开后1天的柱头活力强;烟草花粉常温常湿保存4天或常温干燥保存15天仍有很强的活力,常温干燥贮存1年仍有较强的活力;单株留果80果的种子产量高、质量好;盛花期在7月下旬比在9上旬的制种结实率高,种子质量好;采用毛笔法授粉效率高,每人每天可生产种子400-500克.3烟草杂种优势利用的筛选我国烟草育种
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