植物的生长机理课件

第十章植物的生长生理前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(integration)，就表现出细胞的分裂、分化、生长和发育。

图10-1植物的生活史第一节种子的萌发

种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。严格地说，生命周期是从受精卵分裂形成胚开始的，但人们习惯上还是以种子萌发作为个体发育的起点，因为农业生产是从播种开始的。播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。图10-2植物种子的萌发一、影响种子萌发的外界条件(一)水分

水分是种子萌发的第一步。种子吸水可分为3阶段：1.吸涨作用（物理过程，急剧吸水，原生质胶体由凝胶溶胶）2.吸水迟缓或停止（细胞水合程度增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达。酶促反应与呼吸作用增强，贮藏物质分解。即利用吸收的水分进行代谢作用）3.胚根长出后重新迅速吸水(代谢相关的渗透性吸水，有氧呼吸增强，新生器官生长加快

）图10-3植物种子吸水的三个阶段(二)温度种子的萌发酶催化的生化反应，温度三基点最低温度最适温度：在最短的时间范围内萌发率最高的温度。最高温度虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦弱。一般适宜播种期以稍高于最低温为宜。如棉花播种期以地下5cm深处，土温稳定在12℃为宜。(三)氧气旺盛的物质代谢和活跃的物质运输需要有氧呼吸来保证。作物种子需要在10%以上氧浓度才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。宜浅播：含脂肪较多，萌发时需氧更多，如花生、大豆和棉花等水稻种子萌发时，“干长根，湿长芽”：水稻胚芽鞘（芽）的生长只是细胞的伸长，仅无氧呼吸的能量已可；而胚根和胚芽的生长，则既有细胞分裂，又有细胞伸长，对能量和物质的需求量高，所以必须依赖有氧呼吸。(四)光照

中光种子：如水稻、小麦、大豆、棉花等，萌发不受有无光照的影响需光种子：如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子等，在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好。喜暗(或嫌光)种子：如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等，在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好。二、种子萌发的生理生化变化（一）种子的吸水（二）呼吸作用的变化和酶的形成无氧呼吸有氧呼吸酶形成：束缚态释放或活化核酸诱导合成蛋白质（三）有机物的转变（贮藏）淀粉、脂类和蛋白质（酶）分解简单有机物重新合成新的有机物幼胚生长三、种子的寿命（略）图10-4谷类种子萌发时胚中产生的GA诱导水解酶的产生和胚乳贮藏物质的分解(以淀粉、蛋白质和核酸为例)第二节细胞的生长一、细胞分裂的生理1.细胞周期2.细胞周期的控制蛋白激酶细胞周期蛋白（cyclin）的调节亚基活化依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK)CDK活性调节途径：图10-5细胞周期的调控cyclin的合成和破坏CDK内关键氨基酸残基的磷酸化和去磷酸化3.细胞分裂的生化变化最显著的变化：核酸含量尤其是DNA含量变化(染色体的主要成分）呼吸速率：有丝分裂期低（氧的需求低），G1和G2后期需氧高，尤其是G2(贮存能量给有丝分裂期用）CDK：依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶Cyclin：细胞周期蛋白CDK与cyclin结合后才能活化，由G1期转变为S期需要G1－cyclin（CG1），由G2期转变为有丝分裂期需要有丝分裂cyclin（CM)4.细胞分裂与植物激素生长素（IAA)和细胞分裂素(CTK)刺激G1cyclin积累根部ABA浓度增加，CDK-cyclin复合物抑制剂(ICK)表达，ICK与CDK-cyclin复合物结合（CDK/CYCA），阻止进入S期。细胞分裂素活化磷酸酶削弱CDK酪氨酸磷酸化的抑制作用（CDK/CYCB)，促进进入S期。赤霉素（GA）刺激水稻节间cyclin表达，细胞迅速分裂和伸长。图10-6通过蛋白质水解调节细胞周期进程的机制图。蛋白质在两个主要转变位点的降解有助于控制细胞周期的进展。在G1-到-S转变位点，两种类型细胞周期蛋白是调节蛋白水解酶CKIs的底物，CKIs结合S期循环-CDK复合体阻止CDK活性，G1循环降解细胞不可逆的进入下一个新的循环的开始。在中期到末期转变过程，蛋白质水解需要切断连接的两个姊妹染色单体，使得染色体解离，降解了有丝分裂周期。

二、细胞伸长的生理（一）细胞伸长时的生理变化呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞伸长的基础。（二）细胞壁纤维素、胼袛质（质膜合成）半纤维素、果胶（高尔基体中合成的多糖）等（三）生长素（IAA)的酸－生长学说IAA＋受体信号转导质子泵活化H+到细胞壁活化质膜上已经存在的H+－ATP酶（快）促进第二信使合成新的H+－ATP酶（慢）pH增大，壁酸化扩展素活化（打断细胞壁纤维素和半纤维素间界面，打断细胞壁多糖之间的H键）（多糖组分之间结构交织点破裂，联系松弛）细胞壁可塑性增加细胞伸长

生长素和酸性溶液都可促进细胞伸长，生长素促进H+分泌速度和细胞伸长速率一致，生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，即酸－生长学说（四）细胞伸长与植物激素赤霉素（GA）诱导细胞伸长：细胞分裂前，依赖IAA诱导的细胞壁酸化,与IAA有相加作用。赤霉素（GA）诱导细胞伸长的机理：GA提高木葡聚糖内转糖基酶（XET)活性，增加细胞壁延展性XET作用：1.切开木葡聚糖重新形成另个木葡聚糖分子木葡聚－纤维素网2.有利于伸展素穿入细胞壁

伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需。GA对根的伸长无促进作用，显著促进茎叶的生长。应用：水稻节间伸长、切花茎或花轴伸长等三、细胞分化的生理细胞分化：分生组织的幼嫩细胞发育成具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。DNA链上不同的基因（关闭状态）按照一定的时间和空间顺序选择性的活化或阻遏顺序表达生长分化形态建成（一）转录因子基因控制发育分化过程：1.诱导信号和信号感受2.特殊细胞基因的表达3.分化细胞的特殊活性或结构需要的基因的表达4.细胞分化功能需要的基因产物活性和细胞结构改变转录因子：为蛋白质，与DNA有亲和力，能使基因表达或关闭。如MADA(4个转录因子家族MCM1,AGAOUS,DEFICIENS和SER的缩写）盒和同源异型框基因，均可调控发育。（二）细胞的全能性定义：植物体的每个具有核的体细胞都携带一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。植物组织培养（planttissueculture)：无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植物组织（器官或细胞），形成愈伤组织或者再生成完整植株的技术。植物组织培养技术

植物组织培养的条件（三）极性极性定义：在器官、组织生殖细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。极性一旦建立，难逆转。极性的表现：形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生的原因：受精卵的第一次不均等分裂；IAA在茎中的极性传导。结果：细胞内物质分布不均匀，两极分化，细胞不均等分裂（细胞质）植物组织培养技术植物组织培养的条件

培养基的条件：①培养基的成分。一般包括无机营养物、碳源、植物生长调节物质、维生素、有机附加物等。②pH。常用的培养基有MS培养基等。着重介绍生长调节物质对于组织培养和分化的作用（2）无菌条件：外植体、培养基、仪器用具、操作人员、操作间等均需严格消毒。（3）培养条件：光、温、水、气等。

（四）影响细胞分化的条件1.糖浓度低糖(蔗糖)浓度（<2.5%）,有利于木质部形成；高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部均有且中间有形成层。2.植物激素IAA/CTK比适当高，促根生长IAA/CTK比适当低，促芽生长IAA/CTK比适中，只长愈伤组织

IAA和蔗糖促进维管组织形成，CTK促进管胞组成。生长素可诱导愈伤组织分化出木质部

第三节程序性细胞死亡程序性细胞死亡的（programmedcelldeath,PCD)概念：

在多细胞生物体中的一些细胞当不再为生物体所需时，或是已受到损伤时，会激活受遗传控制的自我毁灭，称为细胞程序性死亡，为生理性死亡，又称细胞凋亡（apoptosis）一、程序性细胞死亡发生的种类：是主动的、由基因决定（激活、表达、调控）的自动结束生命的过程。1.植物发育过程中必不可少的部分：种子萌发后糊粉层的死亡、根尖生长时根冠细胞死亡，导管分化时内容物的自溶等2.植物体对外界环境的响应：玉米水涝和供氧不足根、茎基部部分皮层细胞死亡通气组织形成对病原微生物的防御反应二、程序性细胞死亡PCD发生的特征和基因调控1.特征：DNA片段化（二）凋亡的特征细胞膜皱缩、凹陷染色质致密、固缩（二）凋亡小体凋亡小体是由内在因素引起的非坏死性变化细胞凋亡与细胞坏死的比较(一)

细胞凋亡与细胞坏死的比较(二)2.基因调控：由一个基因群编制的程序控制的、严格有序的复杂分子过程，受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应的调控。植物细胞的PCD：

核基因和线粒体基因共同编制（二）凋亡的特征

1.形态学特征：细胞体积变小、染色质浓缩，胞膜皱缩，出现凋亡小体核浓缩、核膜皱缩凋亡小体（A）透射电镜（B）扫描电镜细胞凋亡与细胞坏死的比较(一)坏死凋亡1.性质病理性，非特异性生理性/病理性，特异性2.诱因强烈刺激，随机发生较弱刺激，非随机发生3.基因调控无有4.生化特点被动过程无新蛋白合成不耗能主动过程有新蛋白合成耗能细胞凋亡与细胞坏死的比较(二)坏死凋亡5.形态改变细胞肿胀结构溶解，破坏细胞皱缩，核固缩胞膜/细胞器相对完整6.凋亡小体无有7.DNA变化弥散性降解电泳呈均一片状片段化（180-200bp）电泳呈“梯”状条带8.溶酶体改变破裂相对完整9.炎症反应局部炎症反应局部无炎症反应三、程序性细胞死亡的生化变化和诱导因子DNA酶、酸性磷酸酶、ATP酶等参与诱导因子：激素、高温、干燥、活性氧等抑制分解其的酶表达积累诱导PCD四、PCD的机制分三个阶段：1.启动阶段：启动细胞死亡信号的产生和传递，如DNA损伤应激信号的产生、死亡受体的活化2.效应阶段PCD的中心环节：caspase的活化和线粒体通透性的改变。Caspase：半胱氨酸蛋白酶家族，直接导致程序性死亡细胞原生质体解体的蛋白酶家族。/topic/006/theory/chapt11/sec3/2.htm3.降解清除阶段：caspase对死亡底物的酶解染色体DNA片断化吸收转变细胞组分细胞的死亡几乎发生在所有植物的细胞和组织中。细胞程序性死亡涉及到许多过程，包括图中所表示下列几个过程：（1）配子体形成包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。第四节植物的生长一、营养器官的生长特性（一)茎生长特性

典型的生长曲线

植物生长大周期：茎（包括根等植物器官乃至整个植株）在其整个生长过程中的生长速率表现出“慢-快-慢”的基本规律，即为植物生长的大周期。生长的相关性：植物各部分间的相互制约与相互协调的关系。顶端优势：顶芽优先生长而侧芽受抑制的现象。原因：茎顶端产生生长素IAA,对侧芽生长有抑制作用，细胞分裂素CTK可解除侧芽的受抑制。应用：果树修剪整形，棉花整枝等（二)根生长特性（与茎相似）CTK在根中合成上运，抑制侧根形成。脱落酸ABA和黄质醛抑制侧根的形成乙烯Eth促进侧根的形成，可能是IAA诱导Eth合成。（三)叶生长特性（与茎相似，略）植物生长的S型曲线可分四个时期：停滞期（0-18)：细胞分裂和原生质体积累，生长缓慢指数期18-45)：细胞体积随时间对数增大，细胞合成物质和再合成增大，细胞数目呈对数增长直线生长期（45-55)：生长速率以很速率（通常为最高速率）增加衰老期（55-90)：生长速率下降，细胞成熟衰老。（四)根和地上部的相关性：

根系：为地上部分提供水、矿质元素，为全株合成细胞分裂素中心，

相互促进合成植物碱等含氮化合物如烟碱等。对根的生长有促进作用，光

地上部分：合作用合成糖分供应根部，合成根生长所需的维生素。

土壤水分含量高，土壤通气少，相互制约限制根系生长，根/冠比降低；如“旱长根，水长苗”

土壤水分含量低，增加根生长，减少地上部生长，根/冠比增大二、影响营养器官生长的条件：（一）温度生长的最适温度：生长最快（物质多用于生长，消耗快，积累少，没有在较低温度下生长得结实）协调的最适温度：培育健壮植株,比生长的最适温度生理最适温度）略低的温度。温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化（昼高夜低）的反应。思考：温室栽培时夜间降温的好处？（二）光光形态建成，合理密植光尤其是蓝紫光对植物生长有抑制作用。（三）水分水分临界期干旱、水涝（四）矿质营养（略）（五）植物激素GA3促进茎的伸长三、营养生长和生殖生长的相关性营养器官供应生殖器官养分，如果营养生长过旺，抑制生殖生长，反之亦然。第五节植物的运动植物的运动：植物器官在空间的位置变化(plantmovement)。向性运动(tropicmovement)：植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。运动方向取决于外界刺激的方向，生长引起的不可逆运动。向光性(phototropism)、向重性(gravitropism)、向触性(thigmotropism)和向化性(chemotropism)等

感性运动(nasticmovement)：指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。感性运动多数属膨压运动(turgormovement)，即由细胞膨压变化所导致的。感夜性(nyctinasty)、感震性(seismonasty)和感温性(thermonasty)等

一、向性运动(1)刺激感受(perception)，即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；(2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号传导到向性发生的细胞；(3)运动反应(motorresponse)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出弯曲生长即向性运动。(一)向光性植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲，随光照入射方向弯曲的反应。向光性和向地性反应最有效光谱：蓝光

光感受部位：茎尖、芽鞘尖、根尖、某些叶或茎光受体：向光素，位于植物的表皮细胞、叶肉细胞和保卫细胞质膜上的黄素蛋白，具丝氨酸/苏氨酸激酶活性。蓝光照射后，激酶自身磷酸化激活受体，作用光谱与向光性的相似。地上部分器官具有正向光性，根部为负向光性运动机制：1)20世纪20年代Cholody－Went模型，生长促进物质分布不均匀Figure10-11单侧光引起玉米胚芽鞘生长素侧向再分配

IAA分布表IAA在向光和背光两侧分布不均匀，弱蓝光照射，向光素磷酸化呈侧向梯度，胚芽鞘尖端的生长素自顶端向背光侧运输，并运到伸长区，使得背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背侧生长较快导致茎叶向光弯曲。Figure10-11单侧光引起玉米胚芽鞘生长素侧向再分配温特采用的生物测定法由于专一性差，所测出琼脂块中的刺激生长的物质可能不单纯是IAA，还可能包括生长抑制物质。2)生长抑制物质分布不均匀

20世纪80年代向光侧与背光侧IAA含量无明显差异，向光侧抑制物质（萝卜宁和萝卜酰胺、黄质醛等）多于背光侧，光侧的生长受到抑制，背光侧生长较快，导致茎叶向光弯曲。

生长抑制剂抑制生长的原因:A可能妨碍IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。B生长抑制物质能阻止表皮细胞中微管的排列，引起器官的不均衡伸长。叶镶嵌现象，向日葵等的“太阳追踪”叶片的“横向光性”:即叶片与光垂直，是溶质包括（K+)控制叶枕的运动细胞(二)向重力性

1880年达尔文植物向重力性生长向重力性：植物在重力影响下，保持一定方向生长的特性。根朝下生长,茎朝上生长。正向重力性：根顺着重力作用方向生长

(positivegravitropism)负向重力性：茎逆着重力作用方向生长

(negativegravitropism)横向重力性：地下茎侧水平方向生长原因：重力加速度

感受重力的细胞器：平衡石（statolith）重力的感受部位：根冠、茎维管束周围的1-2层细胞、离茎端约10mm的一段嫩组织、节间基部、胚轴、花轴和叶鞘基部（假叶枕）等（亦即平衡石分布部位）。禾本科植物的节间在完成生长之后的一段时间内也能因重力的作用而恢复生长机能，使节在向地的一侧显著生长，故水稻、小麦在倒伏时还能重新竖起。

Figure10-12

彩叶草(Coleus)

平衡石：根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，又称为“平衡石”(statolith)，4-12个淀粉体/细胞，每淀粉体外有一层膜，内有1-8个淀粉粒，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)(图8-30)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。根冠抑制物:根冠含有抑制物IAA，地上部合成后运输到根冠。抑制物分布不均匀。植物不同器官对IAA的敏感程度不一，外施10－6IAA,抑制根部正常生长，却同时促进胚芽鞘和地上部的伸长。图8-30柱细胞构造及淀粉体受重力的移动若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g′)放置，细胞中的淀粉体向g′方向沉降，其结果右侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比左侧细胞大。(X.Sievers&Volkmann，1972)CholodnyWent生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布而引起的器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。生长过程：（1)根垂直生长时，根冠的IAA沉积在细胞的基部并均衡分布在根的两侧，导致根垂直生长。（2）根水平生长时，根冠淀粉体沉积在细胞底部，引起IAA极性运输到根冠的下侧。根下侧高浓度的IAA抑制下侧生长，根上侧低浓度的IAA诱导根上侧生长，引起向下弯曲生长。（图10-14)图10-14玉米根向重力性生长时的IAA再分配Figure10-14图10-14玉米根向重力性生长时的IAA再分配acropetally向顶的

basipetally向基地;由顶部向基部发展地P237植物的向重力性信号感受及传导的过程

(图10-15)图10-15向重力性的机制(1)根由垂直改为水平后，柱细胞中淀粉体随重力方向沉降，即重力感受；(2)淀粉体的沉降触及内质网，产生压力，使Ca2+从内质网释放到细胞底部（Ca2+可作为IAA库，吸引IAA到细胞下侧，可使组织对IAA敏感，增加细胞对IAA的反应强度）；(3)Ca2+在胞质内与CaM结合(根冠中存在较高浓度的CaM)；(4)Ca2+CaM复合体激活细胞下侧的质膜ATPase，钙泵和生长素泵；(5)细胞下侧积累过多的钙和IAA，由于植物不同部分对IAA的敏感程度不一，根细胞对IAA的敏感性最强，根细胞下侧高浓度的IAA抑制根下侧生长，而根上侧IAA的浓度较少，生长正常，根上侧生长较快，下侧生长慢，根向下弯曲生长，表现为正向重力性。Fig.10-15图10-15向重力性的机制(2)茎横放或者倒伏时，平衡石沉降到细胞下侧，下侧积累较多的IAA生长素、GA赤霉素和Eth乙烯，茎对IAA反应的敏感性小于根，抑制根细胞生长的相同浓度的IAA，反而促进茎的生长，茎下侧生长快，节间向上弯曲生长。（三）向化性定义：某些化学物质在植物周围分布不均匀引起的定向生长。根向肥料较多的土壤生长向肥性。根向土壤中较湿的地方生长向水性二、感性运动（nasticmovement）植物受无定向的外界刺激引起的运动。原因：生长器官的上下两侧或上下面生长不等生长性运动：不可逆的细胞伸长，如偏上性运动。紧张性运动：叶枕膨压变化可逆性变化，如感夜运动（一）偏上性（epinasty）和偏下性（hyponasty）偏上性：器官向下弯曲生长的特性，如花瓣、叶片

IAA和Eth可引起番茄叶片的偏上性生长偏下性：器官向上弯曲生长的特性，如花瓣、叶片

GA处理可引起偏下性生长原因：从叶片运到叶柄上下两侧的IAA数量不同，生长不均匀。（二）感夜性（nactinasty）感夜性：植物体局部，尤叶和花，接受光的刺激（或光/暗变化）而作出一系列的反应。原因：白天，叶片合成较多的IAA，运到叶柄下半侧，K＋和Cl－运输到IAA浓度高处，细胞水势下降，叶枕吸水，叶片高挺；夜晚，IAA运输量减少，进行相反反应，叶片下垂。植物对光和暗有反应，是因为光周期作用，这种昼夜有内在节奏的变化由生理钟控制。（三）感热性（thermonasty）感热性：植物由温度变化引起反应的生长或感性运动。对温度