动物生物学课件

软体动物门（Mol1usca）

进化地位

真体腔、后肾管、个体发育中有担轮幼虫等特征，是软体动物相同于环节动物的代表性特征,因此认为软体动物是由环节动物演化而来的，是朝着不很活动的生活方式较早分化出来的一支。因大多数的软体动物有贝壳，故又称“贝类”。生物学特征

身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔；身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分，通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳；排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官；间接发育的软体动物具有担轮幼虫期一、软体动物门的主要特征

1、体制和分部2、消化系统3、呼吸器官

4、循环系统5、排泄器官6、神经系统7、生殖系统和发育软体动物－分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995）体制和分部身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜，由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。

1、体制软体动物体制为左右对称，但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。2、分部2.1头部

2.2足

2.3内脏团

2.4外膜

2.5贝壳头部位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。发达程度的差异：底栖或附着生活的类群——头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等；活动的类群——头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。石鳖蜗牛头部比较足

位于身体腹面的肌肉质运动器官。但形态变化甚大：适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状；适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状；游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕；一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝；营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。内脏团

一般位于足的背面，

消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。外套膜（mantle）

身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。外套腔（mantlecavity）

外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内，所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜结构图外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能；头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。贝壳（shell）

软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大：

无板类——无壳；腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳；瓣鳃类——2片贝壳；头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失；多板类——8片贝壳。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。软体动物－贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）贝壳通常分三层：角质层（periostracum）外层，由贝壳素（conchiolin）构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解；棱柱层（prismatayer）中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（calcite）结构，又称壳层（ostracum）；珍珠层（pearlayer）内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。软体动物－瓣鳃纲－贝壳、外套膜结构图（C.P.Hickman，1995）消化系统

由口、口腔、胃、肠、肛门构成

口腔

除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用；齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。胃典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。蜗牛（Cittariumpica）齿舌（K.Sandved）

蜗牛齿舌图胃盾

几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。晶杆

多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（stylesac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystallinestyle）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。肝脏、胰脏肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构肛门

通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。软体动物食性复杂肉食性、植食性、滤食和沉积取食软体动物－腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）头足纲肛门成内漏斗呼吸器官

软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。鳃外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。

单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。“肺”陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。软体动物栉鳃的原始结构图（C.P.Hickman，1995）软体动物－肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）循环系统

软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。

初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（bloodsinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳——开管式循环。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。排泄器官

由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。肾脏基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。神经系统

典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cerebralganglion）、足神经节（pedalganglion）、侧神经节（pleuralganglion）、脏神经节（visceralganglion），神经节间由2条神经索连接。脑神经节发出神经连接头部的感觉器官；足神经节发出神经通向足部；侧神经节发出神经通向外套膜和鳃；脏神经节发出神经连接消化道和内脏。头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。乌贼－神经系统结构图（许崇任，2000）生殖系统和发育

多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。腹足类和头足类还有雌雄异形现象。

生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多种形式。卵生受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”（broodroom），发育成为独立生活的幼虫（1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。头足类和部分腹足类需经过交尾（coition），雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992）章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）卵胎生

少数种类，如多板类的Middendoffacorrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。软体动物除头足类是不完全卵裂——盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veligerlarva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。软体动物门的分类

目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石，

——动物界中仅次于节肢动物的第2大类群。根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）单板纲（monoplacophora）

长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。直到1952年丹麦“海神号”（GalatheaExpedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（GostaRica）西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有5－6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。目前对其了解不多，尚待进一步深入。单板纲种类Neopilina（活体长度3mm－3cm）（C.P.Hickman，1995）无板纲（Aplacophora）

为软体动物中的原始类型。全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。多数雌雄同体。种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。如我国南海的龙女簪（Proneomenia）。多板纲（Po1yplacophora）

全部海洋生活；头部不明显；身体扁平，卵圆形，背面有8个覆瓦状排列的贝壳，大多体长2－12cm；足块状，雌雄异体。一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。现存600多种，化石350种。潮间带常见的各种石鳖。软体动物－多板纲－石鳖（Tonicellalineata）（R.Harbo，1995）

身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”（Bivalvia）；头部退化以至消失，又名“无头类”（Acephala）；足部发达呈斧状，又称“斧足类”（Pelecypoda）。瓣鳃纲（Lamellibranchia）瓣鳃纲循环系统－呼吸系统关系图（C.P.Hickman，1995）鳃呈瓣状，1一2对；神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索；心脏具1心室2心耳，位于围心腔中；肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。大部海产，少数淡水产，已知的种类达30000种左右。瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居；有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活；有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点；有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度；由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分为三目：

列齿目（Taxodonta）铰合齿多，排成一列或二列，闭壳肌二个。主要种类有蚶科的泥蚶（Tegillarcagranosa）、毛蚶（Scapharcasubcrenata）、魁蚶（Arcainflata）等。软体动物－列齿目种类图（彼得.丹斯，1998）异柱目（Anisomyaria）铰合齿退化或没有，前闭壳肌小或完全没有。常见种类如：紫贻贝（Myti1usedulis）、马氏珠母贝（Pinctadamartensii）、栉孔扇贝（Chlamysfarreri）、长牡蛎（Crassostreagigas）等。真瓣鳃目（Eulamellibranchia）铰合齿少或无，二个闭壳肌近相等，每鳃反折为两片鳃瓣，鳃丝间有血管相通。如产于淡水的三角帆蚌（Hyriopsiscumingii），海产的文蛤（Meretrixmeretrix）、缢蛏（Sinonovaculaconstricta）、鳞砗磲（Tridacnasquamosa）等。掘足纲（Scaphopoda）贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故又名管壳类（Siphonoconchae）。足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。海产，多在泥沙中穴居，约350种左右。常见种类：有大角贝（Dentaliumvernedei）、胶州湾角贝（D.kiaochowwanense）等。软体动物－掘足纲种类图（C.P.Hickman，1995）软体动物－掘足纲类群图（彼得.丹斯，1998）腹足纲（Gastropoda）

贝壳1个，呈螺旋状，故又名单壳纲（Univalvia），或“螺类”。广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类有反扭转现象；足块状，多具螺旋形外壳；雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。前鳃亚纲（Prosobranchia）

海洋、淡水、陆生。

通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形；本鳃简单，位于心室的前方。如鲍（Haliotis）、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺（Cipangopaludina）、东风螺（Babylonia）等。软体动物－腹足纲－前鳃亚纲类群图（彼得.丹斯，1998）后鳃亚纲（Opisthobranchia）全部海洋生活。

一般侧脏神经索不交叉为“8”字形；贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者；多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。软体动物－后鳃亚纲类群图（1.C.Starr，1992；2.N.Campbell，1997；3.C.P.Hickman；4、5.C.P.Hickman，1995）肺螺亚纲（Pulmonata）

多栖于陆地或淡水。有壳或消失；无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）；头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。如椎实螺（Lymnaea）、大蜗牛（Helix）等。软体动物－腹足纲－肺螺亚纲－蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997）头足纲（Cephalopoda）

头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。化石种类超过9000种，现生种类约650种左右。全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳；神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；头侧具一对构造相当完善的眼；足特化为8或10条腕和一个漏斗；心脏一心室2个或4个心耳；口内有颚片和齿舌；不少种类内脏腹侧具墨囊。外套膜发达，形成袋状，称“胴部”，其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。所有的内脏器官都包裹在胴部中。雌雄异体、异形，交配受精，无变态。分二个亚纲：四鳃亚纲（Tetrabranchia）

鳃和心耳、肾脏均2对（各4个），外壳螺旋形、分室。触腕数目多，无墨囊。现生的仅鹦鹉螺（Nautilus）。二鳃亚纲（Dibranchia）

鳃、心耳、肾脏均1对（各2个），内壳或无壳。触腕8个或10个，具墨囊。如乌贼（Sepia）具10个腕，内壳为“海螵蛸”；章鱼（Octopus）只8个腕，内壳退化。软体动物－头足纲－章鱼外形图（N.Campbell，1997）软体动物门的系统发展1.软体动物和环节动物在系统发生中有共同的起源。软体动物的海产种类个体发生中为螺旋型卵裂，且具有担轮幼虫，排泄器官为后肾管，这些特点与环节动物尤其是多毛类相似。2.软体动物各纲之间的亲缘关系：单板纲、无板纲和多板纲原始。这几类的次生体腔发达，近似梯形神经系统；有的如虫形无壳，许多器官（如鳃、肾、外壳等）有分节排列现象。这些原始性的存在，说明它们最接近软体动物的原始祖先，各自独立发展一支。头足纲为一古老的类群。起源早、化石多；由于头足类既有原始特征，又有高度进化特征，推测它们可能是很早分出的一支，沿着更为活跃的生活方式发展的一支独立的分支。其它3纲动物是由共同的祖先原始腹足类演化而来，原始腹足类与多板纲相似，沿着较不活泼的生活方式演化。经济价值1.食用和药用.如鲍壳(石决明),乌贼内壳(海螵鞘),海兔卵群(海粉)等.2.高贵装饰品及工业原料:如珍珠,纽扣等.3.饲料或饵料:螺类及双壳类等.4.有害的一面:寄生虫中间宿主;危害农作物;附着堵塞管道等.小结软体动物身体两侧对称或不对称，有3个胚层，真体腔不发达。身体分头、足、内脏团、外套膜，多数有石灰质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统（开管式）和呼吸器官。除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的。应该注意的问题1.外套膜重要的生物学作用;壳及珍珠的形成过程.2.在进化上的地位.3.腹足纲不对称体制的起源与进化.

环节动物门（Annelida）

环节动物——进化地位

在动物演化上发展到了一个较高阶段，是高等无脊椎动物的开始；身体出现原始分节，出现扁平状的疣足（parapodia）和刚毛（seta）；普遍具有发达的真体腔（coelom），相应地促进循环系统和后肾管的发生，从而使各种器官系统趋向复杂机能增强；闭管式循环系统；神经组织进一步集中，脑和腹神经索形成，构成索式神经系统。感官发达，接受刺激灵敏，反应快速。一种看法认为：环节动物是介于软体动物和节肢动物之间的动物类群。本门动物约9000种，常见有沙蚕、蚯蚓、水蛭等。环节动物——生物学特征

身体两侧对称，具有3个胚层，有发达的真体腔和闭管式循环系统；身体除头部外，各体节基本相同；同时体壁向外延伸成扁平状的疣足和刚毛；一些内部器官（排泄系统、神经系统、循环系统）也依体节重复排列；腹部神经系统为链状，每体节有一神经节；雌雄同体或异体，间接发育的种类都有担轮幼虫期。分布范围：海洋、淡水、土壤（甚至陆地）；生活方式：自由游泳一般头部明显，有眼、触手等感觉器官穴居头部、感觉器官均不发达。爬行、寄生一、环节动物门的主要特征

1、同律分节、疣足；2、发达的真体腔；3、闭管式循环系统；4、后肾排泄系统；5、链状神经系统；6、生殖系统同律分节

分节（metamerism）指身体沿纵轴分成许多相似的部分，每个部分称为一个体节（segment），分节现象是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。分节是特化的开始。分节表现在两个方面：一是形态上的体现，即体节与体节间以体内的隔膜（septum）相分隔，体表相应地形成节间沟，为体节的分界。二是许多内部器官如循环、排泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。环节动物的分节现象为同律分节（homonomousmetamerism）。即除体前端2节及末一体节外其余名体节，形态上基本相同，称此为同律分节。而节肢动物的分节为异律分节。即各体节的形态结构发生明显差别，身体不同部分的体节完成不同功能，内脏各器官也集中于一定体节中，这就是异律分节（heteronomousmetamerism）。异律分节为机体分部和机能分工提供了可能。同律分节分节不仅增强了运动机能，也是生理分工的开始。如体节再进一步分化，致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。分节现象的起源可能由低等蠕虫的假分节（pseuometamerism）逐渐演变形成。它们的消化、生殖等内脏器官成对按体节重复排列，当动物体作左右蠕动时，于各器官之间的体壁处产生了褶缝，以后在前后褶缝分化出肌肉群，于是形成了体节。刚毛与疣足

刚毛（seta）与疣足（parapodium）是环节动物的运动器官。大多数环节动物都具有刚毛，海产种类一般有疣足。环节动物的刚毛和疣足的出现。增强了运动功能使它们的运动更敏捷，更迅速。无疣足无刚毛的一些种类，依靠吸盘及体空肌肉的收缩进行运动。上皮内陷形成刚毛囊（setasac），囊底部一个大的形成细胞（formativecell）分泌几个质物质，形成刚毛。刚毛的功能一是运动，二是在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异。是环节动物的分类依据。从环节动物并始有了附肢形式的疣足，疣足是体壁凸出的扁平片状突起双层结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的疣足分成背肢（notopodium）和腹肢（ventropidium），背肢的背侧具一指状的背须（dorsalcirrus），腹肢的腹侧有一腹领（ventralcirrus），有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃（parapodialgill）或鳞片等。疣足划动可游泳有运动功能。疣足内密布微血管网，可进行气体交换。刚毛与疣足退化现象：寡毛类由于对生活方式的适应，疣足退化，刚毛直接长在身体上。蛭类不具疣足、刚毛。环节动物－体腔真体腔又称次生体腔（secondarycoelom）：从动物的系统发生上看，真体腔的出现比假体腔（原体腔）晚。环节动物的真体腔发生在原肠形成后，由端细胞法（telocellsmethod）形成裂体腔（schizocoel），中胚层在体壁与肠壁之间形成了宽阔的空腔，而且腔壁上包围有源于中胚层的体腔膜（peritoneum），体腔内充满体腔液。发达的真体腔

补充知识关于体腔进化的学说,主要有两个:生殖腔学说(gonocoeltheory):认为象涡虫那样的扁形动物,有成对排列的生殖腺,在生殖细胞排出后留下的空隙,即成为体腔的小室,所以生殖细胞都来自体腔上皮;肠腔学说(enterocoeltheory):认为体腔来自消化管壁外突形成的胃囊,因此棘皮动物在胚胎发育时期,体腔与肠相通.真体腔的意义

由于消化道的壁具有肌肉，又有体腔——肠可自主蠕动，而不依身体的运动——大大加强了动物的消化能力；肠壁有了中胚层的参与，为肠的进一步分化提供了条件，同时消化管与体壁为次生体腔隔开，这就促进了循环、排泄等器官的发生，使动物体的结构进一步复杂，各种机能更趋完善。。次生体腔由体腔上皮依各体节间形成双层的隔膜，分体腔为许多小室，各室彼此有相通。次生体腔内充满体腔液在体腔内流动，不仅能辅助物质的运输，也与体节的伸缩有密切关系。闭管式循环系统

囊胚腔逐渐被真体腔所取代，囊胚腔的残余部分便形成了相互连接的血管网——闭管式循环系统（由纵行血管和环行血管及其分枝血管组成，出现了动、静脉和毛细血管的分化。各血管以微血管网相连，血液始终在血管内流动，不流人组织间的空隙中

）；血液循环有一定方向，流速较恒定，提高了运输营养物质及携氧机能。环节动物的闭管式循环系统出现与次生体腔的发生有着密切的关系。呼吸色素：最原始种类缺乏；血液中含有血红蛋白（hemoglobin）（血液呈红色）、血绿蛋白（chlorocuorin）、蚯蚓血红蛋白（hemerythrin）。有的种类同时具有1或2种，对底栖动物十分必要。闭管式循环系统的意义：可以更有效、迅速地完成营养物质和代谢产物的输送。环节动物－后肾排泄系统后肾排泄系统

多数为后肾管。来源于外胚层。是两端开口的管状结构（体壁小肾管）每体节1对或多对：其结构为：肾口：开口在体腔内，多细胞的纤毛漏斗。排泄管：布满血管。肾孔（排泄孔）：穿过节间膜，开口在下一节的体壁。机能上的分工：

喇叭口收集体腔液内的代谢废物；血液中的代谢废物也在血管网处进入肾管，并重吸收某些盐离子、水分。隔膜、咽小肾管开口于肠道内。功能：排泄体腔中的代谢产物，也可排除血液中的代谢产物和水分。链状神经系统（nervecord）

神经系统由1对脑神经节（cerebralganglia），也称咽上神经节（epipharyngealganglia）——围咽神经环（circumpharyngealconnective）（连接脑和咽下神经节）——1对咽下神经节（subpharyngealganglia）——腹神经索（ventralnervecord)组成。腹神经索在每个体节有一对神经节，成为贯穿全身的链状（nervechain）神经系统。各神经节有神经（2－5条侧神经）支配相应部位。形成了中枢（central）、交感（sympathetic）、外周（peripheral）神经系统。神经索中一般有5条巨大神经纤维：冲动传导速度=数倍、十几倍。因此。身体的任何部位受到刺激，巨大神经纤维的传导可引起所有体节同时收缩使虫体迅速逃避。意义：神经系统进一步集中，致使动物反应迅速，动作协调。感觉器官感觉器官发达（多毛类）：有眼（感光）、化学感受器、平衡囊等。陆生种类的感觉器官一般不发达，主要是体表的感觉细胞感受外界刺激。绝大多数雌雄异体，有性生殖：生殖细胞体腔上皮发生；生殖管起源于体腔膜向外突出的体腔管。生殖系统图示蚯蚓－内部解剖生殖系统生殖系统生殖器官仅限于体前部少数体节内，结构复杂。雌性生殖器官：有卵巢1对（由许多极细的卵巢管组成，位第13体节前隔膜后侧）、卵漏斗一对（位第13体节后隔膜前侧，后接短的两输卵管）。两输卵管在第14体节腹侧腹神经索下会合，开口于此腹中线，称雌生殖孔。另有纳精翼3对,位第7、8、9体节内。为储存精子之处。纳精囊孔开口子6／7、7／8、8/9体节之间腹面两侧。雄性生殖器官：精巢2对，位第10及11体节内的精巢囊（seminalsac）内，精漏斗2对，紧靠精巢下方，前端膨大，口具纤毛，后接细的输精管。2管于第13体节内合为一条，向后伸，开口于第18体节两侧，为雄性生殖孔。前列腺一对，位雄生殖孔一侧，前列腺管开口于输精管未端，分泌粘波与精子的活动和营养有关、精巢囊与其后第11及12体节内的贮精囊相通，贮精囊内充满营养液。精巢产生精细胞后,先入贮精囊内发育，待形成精子，再回到精巢囊，经精漏斗由输精管输出。蚯蚓的精子与卵不同时成熟，故生殖时为异体受精，有交配现象。蚯蚓为直接发育，无幼虫期。受精卵经完全不均等卵裂，发育成有腔囊胚，以内陷法形成原肠胚。经2一3周即孵化出小蚯蚓，破茧而出。担轮幼虫（trochophore）陆生和淡水生活的环节动物为直接发育，无幼虫期。海产种类的个体发生中，经螺旋卵裂、囊胚、原肠胚（内陷法），发育成为担轮幼虫，再经过变态成为成虫。单轮幼虫期及其变态在动物进化上具有重要意义。代表动物——环毛蚓（Pheretima）1。外部形态雌雄同体，同律分节，头不明显。主要结构有：口、刚毛（除1、2节外，每节1圈刚毛）、生殖带（第14—16节，色暗肿胀）、雌性生殖孔（1个，在第14体节腹面中央）、雄性生殖孔（1对，第18节腹面两侧）、纳精囊孔（3对）、背孔（在背线处）。2。内部构造（1）体壁及真体腔体壁：

角质膜：较薄，由胶原纤维和非纤维层构成，上有小孔。

上皮：为单层柱状上皮，分泌形成角质膜。有腺细胞、感光细胞、感觉细胞。

肌肉层：环肌、纵肌。

壁体腔膜：单层扁平细胞组成。代表动物——环毛蚓（Pheretima）真体腔：真体腔广阔，充满液体，被隔膜依体节分隔成小室。（2）消化系统消化管纵行于体腔中央，穿过隔膜，管壁肌肉发达，增强蠕动和消化机能。消化管分化为：口————咽————食道————砂囊————分泌酶初步消化

有食道腺，中和酸性物质

肌肉发达内有角质膜

胃————肠————肛门初步消化

黄色细胞、盲肠1对.消化吸收代表动物——环毛蚓（Pheretima）（3）循环系统纵血管：背血管（1条，后向前流动）、腹血管（1条，从前向后流动）和食道侧血管（2条）；环血管：心脏4—5对，连背腹血管，可搏动，有瓣膜。从背向腹流动；微血管代表动物——环毛蚓（Pheretima）（4）呼吸和排泄为体表呼吸，皮下有微血管进行气体交换，要求体表湿润（由背孔分泌体腔液）。排泄器官为后肾管，每节有极多的小肾管。（5）神经系统典型的链状神经系统。（6）生殖和发育雌雄同体，异体受精。雌性生殖系统：1对卵巢、卵漏斗、输卵管、雌性生殖孔、受精囊3对。雄性生殖系统：2对精巢囊、精巢、精漏斗、储精囊、输精管、雄性生殖孔。1对前列腺，分泌物与精子活动有关。直接发育，无幼虫期。环节动物门的分类

约9000多种，分三纲：1、多毛纲；2、寡毛纲；3、蛭纲环节动物门的分类系统多毛纲寡毛纲蛭纲头部明显不明显不明显运动疣足刚毛无刚毛和疣足生殖无生殖环带雌雄异体有生殖环带雌雄同体有生殖环带雌雄同体发育担轮幼虫直接发育直接发育习性海洋生活大多陆生多淡水暂时性体外寄生多毛纲（Polychaeta）

约6000种，为较原始的类群。绝大多数海洋生活，极少数淡水生活；头部感觉器官相对发达；具有疣足；雌雄异体，无生殖环带；发育经担轮幼虫。常见种类：沙蚕（Nereis）、巢沙蚕（Dlopatra）多毛类的担轮幼虫寡毛纲（Oligochaeta）

约3000余种，一般认为是海产穴居的原始环节动物侵入淡水和陆地而发展起来的。身体分节而不分区，疣足退化，体表具刚毛；雌雄同体，性成熟时体表形成环带（Clitellum），交配时两虫互相授精，卵产于环带中，脱落成卵茧（cocoon），直接发育。根据生殖腺、环带及刚毛构造等分三目（带丝蚓目、额蚓目、单向蚓目）。常见种类：杜拉蚓（Drawida）、环毛蚓（Pheretima）。蚯蚓的作用

土壤中的蚯蚓对土壤的形成、肥力有重要作用：以植物残体、其它有机物为食；穴居习性每年使下层约0.5－5cm厚的土壤被翻到表层——形成疏松的土壤表层——增加土壤的通气性，提高蓄积雨水的能力。使土壤微生物的数量增加5－10倍。综合作用：加速土壤中有机物的进一步分解；增加土壤的团粒结构、腐殖化过程；最终极大地增加了土壤肥力——蚯蚓数量＝土壤地肥力水平！蛭纲（Hirudinea）

约500多种；形态与寡毛纲种类有许多相似：如头部无触手、触须，无疣足，雌雄同体，环带、卵茧。但体节数目少且固定（一般34节，少数17、31节），无刚毛；有次生性体环，身体前后两端各有１吸盘；体腔常为葡萄状组织所填塞——体腔退化消失，转为血窦。多生活淡水，少数海产。常见：棘蛭（Acanthobdella）、医蛭（Hirudomedicinalis）、金线蛭（Whitmania）环节动物－类群多毛纲、寡毛纲、蛭纲环节动物的系统发展1.环节动物的起源有2个学说：认为起源于扁形动物涡虫纲。是根据某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管，这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节动物多毛类个体发生中卵裂为螺旋式，这与涡虫纲的多肠目相同；环节动物的担轮幼虫与扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上相似；涡虫纲三肠类某些涡虫的肠、神经、生殖腺等均显有原始分节现象。认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物。是根据环节动物多毛类在个体发生中具有担轮幼虫，而且这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似。环节动物的系统发展2.各纲之间的关系：多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生，具担轮幼虫。寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结果，如疣足消失，头部不明显。蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类的体腔发达，有血管，体前端数体节有刚毛，这与寡毛类相似；寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓，口腔有颚，体末有吸盘，与蛭类相似。小结广泛分布在水中和陆地上。身体两侧对称，3个胚层，身体同律分节，有发达的真体腔和闭管式的神经系统，体壁形成疣足和刚毛，神经系统为链状神经系统。多毛纲头部明显，有眼和触手等感觉器官，是环节动物中最原始的种类；穴居的寡毛类头部和感觉器官不发达；蛭类的身体有吸盘，体腔被间质所占据，形成血窦。海洋中的生活种类都有担轮幼虫期。经济意义1.鱼类及禽畜类的天然饵料（担轮幼虫、沙蚕类、水蚓类、蚯蚓等）；2。改良土壤的动物资源（蚯蚓等）；3。海洋污染及水体冷暖的指示动物（多毛类等）4。医学上的应用。几个重要问题1。真体腔的形成、与假体腔的区别以及生物学意义。中胚层在体壁与肠壁之间的腔；腔壁上包围有体腔膜；体腔内充满体腔液；裂腔法形成真体腔；在系统发生上比假体腔出现的晚。2。同律分节及其生物学意义。3。后肾型排泄系统的特点。4。环节动物不同类群之间的区别。思考题1。环节动物门有哪些主要特征？身体分节和次生体腔的出现在动物演化上有何重要意义？2。环节动物分为几纲，各纲的主要特征是什么？3。比较沙蚕、蚯蚓和蛭的主要结构的异同。4。从多毛类、寡毛类和蛭的形态特征，试述其对各自生活方式的适应性。5。了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。6。试述环节动物与人类的利害关系。7。试述环节动物的系统发育。节肢动物门（Arthropoda）

节肢动物是动物界种类最多、分布最广的一门动物，这与其形态结构和生理特性的高度特化有关。在无脊椎动物中，它是登陆取得巨大成功的类群，绝大多数种类演化成为真正的陆栖动物，占据了陆地的所有生境。进化地位

身体异律分节，有带关节的附肢；具混合体腔、开放式循环系统；有几丁质外骨骼；一些种类对陆地生活高度适应；原口动物中最进化的类群。生物学特征

在分节的基础上，身体分为头、胸、腹3个部分；附肢有关节，有的类群具有可以飞翔的翅；体表具几丁质的外骨骼，生长过程中有蜕皮现象；身体结构及形态、呼吸器官及排泄器官多样化，动物界中种类最多的一个门。分布范围:5500m的深海——6000m的高山;有的种类几乎占据了陆地的所有生境——甚至出现具飞翔能力的翅——无脊椎动物中唯一真正适应陆生的动物。已知种类>100万，约占动物种数的84％！一、节肢动物门的主要特征

1、异律分节、附肢；2、外骨骼、肌肉；3、混合体腔、开放式循环系统；4、多样的呼吸和排泄器官；5、消化与取食；6、神经系统、感官；7、生殖、发育1.1异律分节

体节发生分化，其机能和结构互不相同（其中，身体最前一节称为顶节（acron），最末一节称为尾书（telson＝pygidium），末端的称肛节（analsegment）。节数因种类而不同，最多可超过200节）。机能和结构相同的体节常组合在一起，形成体部（tagmata）。体节既分化，又组合，从而增强运动，提高了动物对环境条件的趋避能力。节肢动物的一些相邻体节愈合——形成不同的体区，机能分工更明显：头部甲壳类、多足类、昆虫的前6个体节都不同程度地愈合形成头部——动物取食和感觉中心。胸部昆虫头后的3个体节成为胸部——动物的运动中心；腹部昆虫胸部后的体节成为腹部——动物生殖和代谢的中心。甲壳类头后部的一些体节常与头部联合形成头胸部；多足类头部之后的体节则形成躯干部。

和取食的功能形态的这种分化伴随着机能的分工头部具感觉和取食的功能

胸部主要为运动的机能

腹部是代谢及生殖中心

1.2、附肢

节肢动物的附肢分节，附肢与体躯之间也有关节——分节的附肢增加了附肢运动的灵活性。附肢的分节以及着生的体区存在差异，进化过程中附肢的形态、机能发生了变化——形成口器、触角、各种运动的足、辅助呼吸和生殖的各种形态。与环节动物不同：环节动物疣足：是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处无活动关节，小而运动力不强。节肢动物附肢：实心，内有发达的肌肉，本身及其与身体相连处有活动的关节，十分灵活而且有力，这种附肢称为节肢。

身体分部和附肢分节是动物进化的一个重要标志。1.2、附肢节肢可分两种类型，即双枝型（biramous）和单枝型（uniramous）。双枝型较为原始（如虾类腹部的游泳足等）。由原肢（protopodit=sympodit）及其顶端发出的内肢（endopodit）和外肢（exopodit）三部分构成。单枝型节肢由双枝型演变而来，其外肢已完全退化，只保留了原肢和内肢，例如昆虫的3对步足。双肢型(biramous)

单肢型(uniramous)

2.外骨骼、肌肉

节肢动物－外骨骼2.1、外骨骼（exoskeleton）包被节胶动物身体的角质膜（Cuticle），就是外骨骼。其特征是坚硬厚实而发达。外骨骼分为3层：2.1.1上表皮（epicuticle）

0.1－1微米厚；组成蛋白质＋脂类；陆生种类还含蜡质——有效防止水分散失——很多节肢动物能在极为干旱的地区生存的主要原因2.1.2外表皮（exocuticle）

组成：几丁质（复杂的含氮多糖类物质）＋蛋白质；几丁质本身柔软——糖蛋白经过鞣化——由于酚的存在使分子结构更牢固碳酸钙、磷酸钙的沉积使外表皮变硬——很好的保护作用。2.1.3内表皮（endocuticle）

相对较厚；组成几丁质＋少量蛋白质

柔软富弹性未经鞣化，很少有钙质沉积生物色(biochromes)

表皮层中还有色素及其它代谢产物沉积，呈现出不同颜色结构色(schemochromes)

有的种类上表皮的表面还有条纹，凹刻等结构，经光的折射出现闪光的色彩。

许多动物的体色是生物色、结构色联合产生的结果。外骨骼分片：在骨片间的节间部分不含外表皮或外表皮不发达，因此较柔软，不防碍身体活动.外骨骼的作用：保护内脏器官；防止体内水分蒸发；抵抗不良环境及病毒细菌等的侵染；与附着在体壁内面的肌肉协同完成各种运动，这一点与脊椎动物的骨骼有相似的作用。蜕皮（ecdysis）

外骨骼限制了身体的生长，但蜕皮可以解决这一矛盾。蜕皮液中含有几丁质酶和蛋白酶，能将旧外骨骼逐渐分解溶化，其分解产物即被上皮细胞吸收，但新外骨骼却不受这些酶的影响。一般，在动物的背中线处破裂，个体从中钻出，迅速吞入空气、水分——使身体长大——新的表皮经鞣化变硬。

蜕皮受激素调控器官名称生理作用器官名称生理作用甲壳类Y器分泌甲壳类蜕皮素X器分泌蜕皮抑制激素昆虫类

胸

腺分泌蜕皮素咽侧体分泌保幼激素2.2、肌肉均为横纹肌，形成独立的肌肉束——附着在外骨骼的内表面、内突上——肌肉束收缩、牵引骨板使身体运动。肌肉束往往成对地互相起拮抗作用（如每只附肢一般有3对附肢肌，可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动）。混合体腔、开放式循环系统

1、混合体腔（mixedcoelom）胚胎发育早期，肠腔法形成中胚层＋出现按节排列的体腔囊——随后，体腔囊形成的真体腔断裂开：中胚层的一部分分化成肌肉、部分内部器官系统；中胚层的另一部分成为背部的循环系统＋血管的腔壁。残存的真体腔仅存在于生殖腺腔＋一些种类的排泄器官中

——体壁与消化道之间的空腔＝真体腔的一部分＋囊胚腔＝混合体腔节肢动物－混合体腔的形成2、开放式循环系统

节肢动物的循环系统由具备多对心孔的管状心脏和由心脏前端发出的一条短动脉构成。这条短动脉未端开口，无微血管相连。血液通过这条动脉离开心脏，就流泛在身体各部分的组织间隙中，因此节肢动物的循环系统是开管式的。混合体腔中含血液＋体腔液＝血淋巴——血腔（hemocoel）=背血窦＋围脏窦＋腹血窦血腔形成的机理：目前尚不清楚，有可能是外骨骼受压——血液流向柔软的部分—使柔软处的血管消失——形成血窦。心脏位于消化道背面——与环节动物的背血管同源。开放式循环系统的特点是：血压降低。如果附肢折断，可以避免大量出血死亡。血液无色，多为血青蛋白。昆虫等大多数节肢动物的血液只输送养料，而氧气和碳酸气等的输导则全籍气管。

血液运行途径：节肢动物的血液由心脏经动脉进入血腔，直接浸润着组织和器官，血腔中的血液由心孔流回心脏开放式循环系统的意义：由于血液在血管和血腔中运行，血压较低，可避免因断肢等的大量失血而死亡。血管的发达程度与呼吸系统的结构密切相关：

体表呼吸的小型甲壳类（水蚤、剑水蚤）——循环系统退化或仅有心脏而没有血管；鳃呼吸的种类（虾、蟹）——循环系统较发达；气管呼吸的种类——一般只保留身体背部的管状心脏。循环系统复杂性与呼吸系统有密切关系。呼吸器官只局限在身体的某一部分时，循环系统就比较复杂。呼吸器官分散在身体各部分，循环系统就比较简单。无呼吸器官靠全身体表进行呼吸的种类，循环系统全部退化。呼吸器官—为了适应不同的生活环境，呼吸器官呈现多样性。

1、简单种类：无专门的呼吸器官，靠体表直接与环境进行气体交换，如剑水蚤、蚜虫等。2、水生种类鳃、书鳃。鳃（gill）体壁向外的突起，鳃上的皮肤很薄，便于血液与外界进行气体交换；书鳃（bookgill）体壁表皮细胞向外的突起or体壁整齐的折叠。3、陆生种类书肺、气管书肺（booklung）：体壁向内折叠如书页状，以便使书肺处在湿度饱和的小环境中——使书肺表面保持一层水膜——便于与空气中的氧进行气体交换。书鳃、书肺的共同点：增大体表与水或空气接触的表面积。气管（tracheae）：实际上也是体壁的内陷，气管内壁有角质层成螺旋状排列，以保持管壁的形态。有的种类气孔可以开合，减少体内水分的散失。节肢动物－呼吸器官排泄器官

1.低等或结构简单的种类没有专门的排泄器官，其代谢产物通过蜕皮时排出.2.与后肾同源的腺体结构甲壳类——绿腺（触角腺，antennalgland）、颚腺（maxillarygland）；蛛形纲——基节腺（coxalgland）。代谢产物：氨3、马氏管（malpighantubules）由内胚层或外胚层形成的单层细胞的盲管，由中肠或后肠演化而来，开口于中后肠交界处，另一端游离在血腔中，收集血腔中的废物，进入后肠回收水分、排出残渣。这是适应陆生生活的特征。蛛形纲、多足纲、昆虫纲:几条——几百条节肢动物－排泄器官消化与取食前肠、中肠、后肠

前肠、后肠外胚层向内凹陷而成，基本结构与体表相同，几丁质＋齿＋刚毛，蜕皮。前肠：取食、食物的机械研磨、贮存、初步消化。若消化酶进入前肠，亦可进行化学消化。

中肠：分泌消化酶——消化＋吸收；一些种类常形成盲囊、腺体等——加强消化、吸收后肠重吸收一些离子＋水分.以及粪便的暂时贮存场所。口器：不同的取食方式及食物类型，有相应的取食口器，如蝗虫为咀嚼式、蚊类为刺吸式、蝶蛾为虹吸式。

食谱：非常广泛，特别是陆生昆虫，几乎包括：自然界一切动植物、微生物＋它们产生的有机物质，如植物的汁液、木材、蜡质、腐烂的生物体！口器出现各种变化——适应不同的取食方式、不同的食物昆虫－内部解剖（示消化系统）神经系统、感官神经系统与环节动物类似——链状结构，神经节相对集中。显然和体节的组合有关。神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能，更有利于陆栖生活。随着体节愈合，不仅神经节有愈合现象；而且头部3对神经节愈合为脑，更趋集中。前脑视觉、行为调节的神经中心；中脑触觉的神经中心。蜘蛛等（没有触角）没有中脑的分化。后脑发出神经支配口器和消化道。

脑是节肢动物的感觉和统一协调活动的主要神经中枢，但并非重要的神经系统、感官运动中心，切除昆虫的脑，给以适当的刺激，仍能行走，但不能觅食。

节肢动物的感觉器官分布于整个体表，多集中在触角、附肢及关节等处，如各种感觉器（触角毛），化感器等。神经系统、感官节肢动物有视觉、触觉、化学感受器3种感觉器官，分布于体表、触角、附肢及关节等处。眼是重要的光感受器，也就是视觉器。简单的有单眼,复杂的眼则由成百上千小眼（ommatidium）组成，即为复眼(compoundeye)，能感知物体的形状、距离、运动、颜色等。生殖、发育

一般都是雌雄异体、异形。生殖腺来自体腔囊，生殖导管来自体腔管，某些附肢改变成外生殖器。

生殖腺——残存的体腔；生殖管——体腔管；外生殖器——一些附肢特化形成。水生种类——多为体外受精；陆生种类——都是体内受精。中黄卵——表面卵裂。蛛形纲——卵生(例外：蝎目——卵胎生)；昆虫纲：一般为卵生（蚜虫等少数——卵胎生）；一些种类能行孤雌生殖。孤雌生殖：也称单性生殖（parthenogenesis），卵不必受精就能发育为新个体。胚后发育差异很大，有直接发育和间接发育。间接发育的种类有不同阶段的发育期和不同形式的幼体和蛹期。内分泌系统节肢动物出现了内分泌系统，在生殖、发育及代谢等方面起重要调节作用。如，蜕皮激素、保幼激素、脑激素等。目前，在节肢动物体内发现了与哺乳动物类似的激素及其受体，如卵泡刺激激素（FSH）、黄体生成素（LH）以及FSHR和LHR。说明节肢动物可能具有与高等动物（哺乳动物）一样复杂的激素调节体制。综上所述，节肢动物由于适应不同的生活环境，除了基本结构相同外，在生活习性、形态机能、生殖方式、发育类型等方面呈现出多样性，从而构成了整个节肢动物的多样性以及在自然界中广泛的适应性，并且使其在种类和数量上属于优势地位。二、节肢动物门的分类

节肢动物种类多、形态结构变化大，分类系统存在较大的争议。现采用较为简明的分类系统：根据异律分节、附肢、呼吸和排泄器官的情况，将现存的节肢动物分为3亚门7纲。有鳃亚门（Branchiata）

大部分水生，少数陆生，用鳃呼吸，触角1对或2对。

三叶虫纲（Trilobita）已全部灭绝，只见于化石。甲壳纲－类群甲壳纲（Crustacea）海洋或淡水生活，极少数潮湿陆地生活；身体：头胸部、腹部；头胸部13对附肢：2对触角、1对大颚，2对小颚，8对为颚足和步足；腹部附肢或有或无；呼吸器官

鳃；排泄器官

颚腺、绿腺。约35000余种如各种虾、蟹、水蚤、剑水蚤等。有螯亚门（Chelicerata）

大部分陆生，少数水生。陆生种类用书肺或气管呼吸；水生种类用书鳃呼吸。无触角，第1对附肢为螯肢。肢口纲

（Merostomata）肢口纲（Merostomata）

海洋生活；身体：头胸部、腹部、尾剑；没有触角；头胸部6对附肢：1st——螯肢；后5对——步足；腹部1st——愈合成板状；其余——书鳃。目前所存5种——都为鲎（福建、广东）鲎蛛形纲（Arachnida）

绝大多数陆生；身体分：头胸部、腹部。无触角；头胸部6对附肢：1st——螯肢，2nd——脚须，后4对——步足；呼吸器官同时存在书肺、气管系统；排泄系统同时存在基节腺、马氏管。约60000余种，仅次于昆虫纲，如各种蜘蛛、蝎子、蜱螨等。蛛形纲－代表动物

有气管亚门（Tracheata）有爪纲（Onychophora）栗色栉蚕原气管纲（Prototracheata）又称有爪纲（Onychophora）；生活于潮湿的地方；身体表面没有明显分节，只有环纹；附肢、体内的后肾按节排列；气管呼吸，具血腔。约70种，如栉蚕。多足纲（Myriapoda）

潮湿陆地；身体：头部、躯干部；附肢：头部

3－4对。1st触角，1对大颚。1－2对小颚；躯干部基本1对足/体节（马陆：每2个体节愈合而步足保留——2对足/体节）；呼吸器官气管；排泄器官马氏管。约10500种。主要为蜈蚣，马陆等。地蜈蚣蚰蜒马陆昆虫纲（Insecta）

广泛分布于陆地、淡水、海岸。身体头、胸、腹；头部：1对触角；口器多种分化：咀嚼式口器、嚼吸式口器、舐吸式口器、刺吸式口器、虹吸式口器；胸部：3个体节；1对足/体节；2对翅（高等种类）；腹部：附肢退化，仅幼体具腹部附肢；呼吸器官气管；排泄器官马氏管。动物界最多的1个类群。记录

>80万种，估计自然界存在

>120万种，如螳螂、蝗虫、蜜蜂、蝉、甲虫、蝴蝶、蛾子、苍蝇、蚊子等。节肢动物各纲比较

甲壳纲蛛形纲

肢口纲

有爪纲

多足纲

昆虫纲躯体分部通常分头胸部和腹部

分头胸部和腹部

分头胸部、腹部和一尾剑

分头部和躯干部

分头部和躯干部（或有不明显的胸部）

分头、胸和腹3部

附

肢

触角2对无无1对1对1对口器

大颚1对，小颚2对，颚足数对螯肢、脚须各1对螯肢、脚须各1对颚、口瓣大颚1对，小颚1－2对大颚1对，小颚2对足通常每节1对头胸部4对

头胸部4对每节1对每节1－2对胸部3对甲壳纲蛛形纲肢口纲

有爪纲多足纲昆虫纲

呼吸器官鳃书鳃和气管书鳃气管气管气管排泄器官绿腺或颚腺马氏管和基节腺基节腺肾管马氏管马氏管生殖孔1对，在胸部后方1个，在腹部前方1个，在腹部前方1个，在躯干部末端1个，在躯干部前方或后方

1个，在腹部后端发育有幼虫期通常无有无无有生活环境海、淡水，少数陆地主要在陆地海洋陆地陆地主要在陆地节肢动物各纲比较（二）昆虫纲（Insecta）１．昆虫纲的主要外形特征身体分为头、胸、腹3部分：头部：是胚胎发育时6个体节愈合形成。有触角1对，复眼、单眼、口器。是感觉和取食的中心。胸部：3个体节组成。有足3对，翅2对。是运动中心腹部：由11节组成。是内脏集中的部位，腹末有外生殖器。是新陈代谢和生殖中心。２．内部结构取食与消化

昆虫取食的范围非常广泛包括动、植物及其汁液，腐烂的有机物，甚至其他动物不能利用的木材、毛发、羽毛、蜡质等也能被昆虫取食、消化。一般视觉的、化学的、机械的刺激均可引起昆虫的觅食反应。消化道也分为前、中、后肠。前肠包括口、咽、食道、嗉囊及前胃，大多数昆虫的前肠两侧还有唾液腺或唇腺。中肠结构简单，是食物进行消化及吸收的主要场所，与前肠交界处有胃瓣相隔，中肠前端突出数目不等的胃盲囊(gastriccecum)，增加了中肠消化吸收的面积。中肠可产生一层几丁质的围食膜（peritrophicmembrane），包在食物之外，以保护肠道上皮。后肠包括肠、直肠、肛门。后肠的功能主要是将食物残渣中的水分及盐分进行重吸收，其次是将食物残渣形成粪粒，排出体外。呼吸系统

气体交换主要由气管系统（trachealsystem）来完成。昆虫的气管系统远比蜘蛛、蜈蚣发达和完善。循环与血液

开放式循环，结构简单，主要为背血窦中的一条背血管，包括前端的动脉及其后端的心脏。

血液也称血淋巴，兼有脊椎动物血液及淋巴的机能，由血浆和血细胞组成。血细胞尚没有确定的分类，但普遍有原血细胞、浆血细胞、粒血细胞。排泄及水、离子平衡排泄器官为马氏管，数目少的只有2条，多的可达250条。直肠也具排泄功能。排泄物有的以氨(ammonia)为主（水生昆虫等），绝大多数为尿酸（uricacid）。昆虫体内水及盐分的平衡与排泄过程密切相关。激素

内激素活化激素(activationhormone)简称AH，也称脑激素。蜕皮激素(moltinghormone)简称MH。保幼激素(prothoracicglands)简称JH。外激素或信息素性信息素(sexpheromone)聚集信息素(aggregationpheromone)踪迹信息素(trailpheromone)报警信息素(alarmpheromone)5.2生殖、发育与变态

生殖方式

绝大多数行两性生殖，还有孤雌生殖，幼体生殖和多胚生殖。发育与变态无变态(Ametabola)不完全变态（heterometabola）渐变态(gradualmetamorphosis)半变态(hemimetabola)完全变态(holometabola)行为

先天行为学习行为

趋光性趋化性趋温性趋触性趋地性趋性反射

昆虫纲（Insecta）昆虫纲的分类昆虫纲的分类有各种不同的分类系统，一般根据翅、口器、触角、附肢、变态的类型和特征等，将昆虫纲分成2亚纲34个目。重要的分类特征介绍：（１）口器介绍常见的5种口器．口器

取食的器官，由头部的骨片及第4、5、6节附肢组成。蝇类的舐吸式口器蚊类的刺吸式口器蛾蝶类的虹吸式口器昆虫纲咀嚼式口器（bitingmouthparts）由上唇、上颚、下颚、下唇、舌组成。上唇：是口器的上盖，呈长方形片状结构，覆盖上颚。上颚：1对坚硬的块状结构，在下唇的下面，用于切断和咀嚼食物。下颚：由轴节、基节、内颚叶、外颚叶和分节的下颚须组成，抱住和协助刮切食物的作用。下唇：由5部分组成，见图，是口器的底板，防止食物下落。舌：上下颚之间的囊状结构，起味觉和帮助运送食物进入口内的作用。

如蝗虫的口器属于此类。昆虫纲刺吸式口器（piercing-suckingmouthparts）为取食植物汁液和动物体液的昆虫特有，能刺入组织吸取营养液。与咀嚼式口器的不同在于上、下颚特化成针状的口针，下唇延长成喙，前肠前端形成强有力的抽吸机构。如蝉和蚊的口器。舐吸式口器（spongingmouthparts）为蝇类所具有，特点是上下颚。上唇和舌形成食物道，下唇延长成喙，末端特化为1对唇瓣，瓣上有许多环沟，两唇瓣间的基部有小孔，液体食物由孔直接吸收，或通过环沟的过滤进入食物道。虹吸式口器（siphoningmouthparts）是蝶蛾类成虫特有的口器，大部分结构退化，仅下颚的外颚叶延长并左右闭合成管状，用时伸出，不用时盘卷成发条状，适于取食花蜜和水滴等液体食物.昆虫纲嚼吸式口器（chewing-lappingmouthparts）上颚用于咀嚼花粉和筑巢，下颚的外颚叶延长成刀片状，下唇的中唇舌和下唇须延长，吸蜜时下颚和下唇合拢，形成1食物管，不用时各自分开。了解口器的类型不仅可以辨别昆虫的类别，还可以在害虫防治中根据植物的被害状，了解为害植物的昆虫，从而选择合适的农药，比如胃毒剂、触杀剂还是内吸剂。（２）触角由柄节（1节）、梗节（1节）和鞭节（多节）组成．昆虫纲昆虫纲昆虫纲丝状触角——细长如丝，鞭节各节的粗细大致相同，逐渐向端部变细。如蝗虫、天牛。棒状触角——鞭节基部细长如丝，顶端数节逐渐膨大，全形象棒球杆。如蝶类。刚毛状触角——短小，基部1-2节较粗，鞭节细如刚毛。如蝉、蜻蜓。念珠状触角——鞭节各节大小相近，形如圆球，全体象一串珠子。如白蚁。鳃状触角——端部3-7节向一侧延展成薄片壮迭合在一起，状如鱼鳃，如金龟子。具芒状触角——一般仅3节，短而粗，末端一节特别膨大，其上有1刚毛，称触角芒，芒上有许多细毛。如蝇类。羽毛状触角——鞭节各节向两侧突出，形如羽毛。如蛾类。昆虫纲膝状触角——鞭节向外弯折。如蜜蜂。环毛状触角——鞭节各节有1圈细毛，愈接近基部的细毛愈长。如雄蚊。（３）翅膜翅——翅膜质，薄而透明，翅脉明显可见。如蜻蜓。复翅——翅质地坚韧如皮革，有翅脉。如蝗虫的前翅。鞘翅——坚硬如角质，不用于飞行，起保护作用。如天牛、瓢虫的前翅。半鞘翅——翅基半部为皮革质，端半部为膜质。如蝽象类。鳞翅——翅的质地为膜质，翅上有许多鳞片。如蝶蛾。毛翅——翅的质地是膜质，翅上有许多毛。如石蛾。昆虫纲缨翅——蓟马类昆虫的前后翅狭长，翅脉退化，翅质地膜质，翅周缘缀有长毛。（4）足由基节、转节、腿节、胫节、跗节、前跗节组成。步行足——各节都较细长，宜于行走。如蝗虫的前2对足。跳跃足——一般为后足特化，腿节特别膨大，胫节细长。如蝗虫的后足。开掘