药用植物生理学第七章 植物的生长生理

第七章药用植物的生长生理第一节种子的萌发

种子萌发(seedgermination):种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程.一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志第一节种子的萌发

种子萌发(seedgermination):种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程.一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志一、种子的生活力与活力种子生活力(seedviability):种子能够萌发的潜在能力或胚具有的生命力。种子活力(seedvigor):种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子的寿命(seedlongevity)：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为。与植物种类和贮藏条件有关枯燥、低温寿命较长高温多湿种子易丧失生活力顽拗性种子(recalcitrantseed)：不耐脱水枯燥和零上低温，寿命很短。正常性种子(orthodoxseed)：能耐脱水和低温，寿命往往较长。测定种子活力常用的方法利用种子复原力法〔TTC染色法〕呼吸作用可使蓝色的TTC复原为红色；BTB法利用细胞中的荧光物质活种子：蓝色、蓝紫色、紫色、蓝绿色死种子：黄色、褐色或无色二、影响种子萌发的外界条件

有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。足够的水分、充足的氧气、适当的温度。有的还受光的影响。2、温度温度三基点：最适、最低和最高温度最适温度指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度

3、氧气一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高

4、光需光种子(lightseed)，如莴苣、烟草、拟南芥和许多杂草种子；嫌光种子(darkseed)，如茄子、番茄、瓜类种子；中性种子种子萌发时对光照不敏感三、种子萌发时的生理、生化变化1、种子的吸水三个阶段：种子的吸胀阶段；种子吸水的停滞期；种子渗透性吸水阶段

2、呼吸作用的变化三个阶段：呼吸作用迅速增加；呼吸停滞在一定水平；呼吸作用迅速增加有氧呼吸无氧呼吸3、酶的活化与合成种子萌发时酶的来源有两种：由已存在于枯燥种子中的酶活化而来；呼吸系统的酶蛋白质合成系统中的酶水解酶种子吸水后重新合成α-淀粉酶4、种子中贮藏物质的发动种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。5、激素的变化束缚态变为游离态新合成

第二节细胞的生长和分化生长：植物体体积、重量、长度等方面不可逆的增加，通过细胞分裂和伸长而实现的。发育：是植物体在结构和功能上由简单到复杂的过程，它是通过细胞分化而实现的。

二、细胞的伸长生理细胞要伸长，首先必须CW伸长，同时伴随原生质的合成CW的结构：细胞壁的根本结构物质是纤维素1400~10000个D-G残基联成纤维素、100个纤维素聚合形成微团、20个微团形成微纤丝CW以微纤丝为骨架，交织成网状，网眼中充满水、半纤维素和果胶质细胞伸长时，CW的微纤丝连结的交织点断开，使CW松弛，塑性增加，同时新的纤维素分子参加其间，导致伸长。三、细胞分化生理细胞分化celldifferentiation：来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态、机能和化学构成上异质细胞的过程。植物体各局部在结构和功能上的表现的异质性。分化可在细胞水平、组织水平和器官水平上表达出来。〔二〕组织培养的条件1、培养基的配制：1〕成分：A.无机物：CHONPSKCaMgFeMoZnCuBB.碳源：一般用蔗糖，浓度2-4%C.维生素D.有机辅加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁E.生长调节物质：2，4-D、NAA、KT、ZT、BA等。2〕类型：A.液体：B.固体：在高压灭菌时参加0.6-0.8%的琼脂，冷却3〕常用培养基：MS、B5、N6等2、材料选择：用于离体培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体(explant)器官培养、组织〔愈伤、茎尖分生〕培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等3、组织培养的要求无菌：外植体、培养基、接种过程适当温度：23~28℃适当光照：300~10000Lux，一般用1000Lux即可。〔三〕获得再生植株的途径1、愈伤组织途径〔器官发生途径〕脱分化dedifferentiation再分化redifferentiation愈伤组织callus2、胚状体途径

在培养中，从一个非合子细胞，通过与合子胚相似的胚胎发生过程所形成的胚状结构。3、丛生苗途径腋芽生长〔四〕、组织培养的应用

1、植物体的无性快速繁殖及脱毒；2、花粉培养和单倍体育种；3、人工种子；4、药用植物和次生物质的工业化生产；5、种质保存

第三节植物的生长一、植物的生长大周期生长大周期(grandperiodgrowth)植物器官或一年生植物在整个生长过程中，生长速率表现出“慢-快-慢〞的根本规律。二、外界条件对植物生长的影响植物生长除受到内部因素〔基因、激素、营养等〕的影响外，还受外界环境条件的影响。1、光植物生长的必需条件之一。通过光合产物和物质运输而间接影响植物的生长通过光质与光强直接影响植物的生长1〕光强强光抑制细胞伸长，促进细胞分化。植物的表现是：株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系兴旺弱光有利于细胞伸长，不利于细胞分裂，细胞分化推迟，纤维素少，细胞壁薄。植株的表现是：株高增加，叶色浅，叶片大而薄，植物多汁，根系发育不良，植株柔弱。无光有利于细胞伸长，不利于细胞分化。植株细长，机械组织不兴旺，植株多汁，顶端呈弯钩状，叶片细小不能展开，无叶绿素，茎叶呈黄白色。故称黄化苗。2〕光质蓝紫光抑制植物伸长生长，其原因是提高了IAA氧化酶活性，降低IAA的水平；紫外光的抑制作用更显著，故高山上的植物特别矮小。2〕光质红光〔660nm〕能使黄化苗转为正常苗，促进子叶伸长，抑制茎的过度伸长，阻止黄化。远红光〔730nm〕作用与黑暗相似，能够逆转红光的效应。2、温度最高温度、最适温度、最低温度温度三基点随器官和生育期而变化生长的最适温度

是植物生长最快时的温度协调最适温度

植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍低温周期现象(thermoperiodicityofgrowth)植物对昼夜温度变化的反响在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。昼夜变温对植物的生长是有利的3、其它因素水分矿质营养植物激素机械刺激三、植物生长的周期性植株和器官的生长速率随昼夜和季节发生有规律变化的现象。

1、生长速率的昼夜周期性植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化影响植物昼夜生长的温度、光照、水分诸因素中以温度的影响最明显2、植物生长的季节周期性植物的生长在一年四季中发生有规律性的变化与一年四季中光照、温度、雨量等的周期性变化有关四、植物生长的相关性(correlation)植物体各局部间的相互协调与制约的现象.1、地下局部与地上局部的相关1〕相互协调地上局部为地下局部提供光合产物、生长素和维生素B1等，地下局部为地上局部提供水分、矿质盐、局部氨基酸、生物碱、植物激素等壮苗必先壮根、根深叶茂、本固枝荣2〕相互制约在水分、养料供给缺乏的情况下，常常由于竞争而相互制约根冠比(root/top)：植物地下局部与地上局部干重或鲜重的比值

影响根冠比的因素有：土壤水分状况、土壤通气状况、土壤营养状况、光照、温度、修剪整枝土壤中氮素缺乏时，地上部比地下部更缺氮，根冠比增大；土壤中氮肥充足时，根冠比降低；磷、钾肥通常能使根冠比增大。2、主茎与分枝的相关性

顶端优势(apicaldominance)：植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象利用和保持顶端优势玄参打顶使侧枝大量萌发而消耗营养消除顶端优势菊花摘心，可增加分枝数3、营养生长和生殖生长的相关性营养生长(vegetativegrowth)：植物的根、茎、叶等营养器官的生长。生殖生长(reproductivegrowth)：植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。花芽分化是生殖生长的标志1〕依赖关系营养生长为生殖生长奠定物质根底。生殖器官生长所需的养料，大局部由营养器官供给。生殖器官会产生一些激素类物质，反过来影响营养器官的生长。2〕制约关系营养器官生长过旺，消耗养分过多，推迟生殖器官的形成和发育；生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。五、植物的极性与再生作用极性(polarity)：是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性。极性是分化的前提植物的再生作用(regeneration)：与植物别离的局部具有恢复植物其余局部的能力。植物的再生作用以植物细胞的全能性为根底。第四节植物的运动植物体的器官在空间上产生的位置移动。分为向性运动、感性运动和近似昼夜节奏的生物钟运动生长性运动和膨胀性运动一、向性运动(tropicmovement)植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的生长性运动。向光性、向重力性、向化性等1、向光性(phototropism)植物随着光源的方向而弯曲的特征是植物对单向光刺激的一种反响正向光性：胚芽鞘、幼茎负向光性：某些十字花科植物的气生根横向光性：向日葵、棉花的叶

在向光性运动中，蓝光最有效、红光无效。植物向光性的作用光谱与β-胡萝卜素及核黄素的吸收光谱极为相似，这两种色素可能就是光的直接受体2、向重力性(gravitropism)植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性。向重力性只发生于正在生长的部位正向重力性：根顺着重力作用方向生长负向重力性：茎逆着重力作用方向生长平衡石：植物中感受重力刺激的受体。植物器官中的淀粉体〔1-8个淀粉粒组成〕具有平衡石的作用。根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的1－2层细胞〔淀粉鞘〕。淀粉体的电镜照片，内含淀粉粒S3、向化性和向水性向化性(chemotropism)是由于某些化学物质在植物周围分布不平均而引起生长的特性植物根部生长、花粉管生长向水性(hydrotropism)是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向湿润地方生长的特性二、感性运动(masticmovement)由没有一定方向的外界刺激所引起的运动，与刺激方向无关生长运动〔不可逆的细胞伸长〕紧张性运动〔膨压变化产生的可逆运动〕1、偏上性和偏下性叶片、花瓣等的上部生长比下部快，于是向下弯曲生长，称为偏上性；相反，称为偏下性；与激素有关。IAA、乙烯引起偏上生长，GB引起偏下生长。2、感夜性(nyctinasty)运动由于昼夜交错、光暗变化而引起的与生长无关的运动内在原因可能与生长素有关叶白天开，晚合拢合欢、含羞草、大豆、花生晚开放、白关闭烟草、紫茉莉、夜来香3、感震性(seismonasty)运动由于机械刺激而引起的与生长无关的植物运动与叶柄基部叶褥细胞的膨压变化有关“叶枕〞：在叶片与叶柄连接处的显著膨大的关节。其内有贮水细胞，调节叶片方向，即水分充足时叶片直立，白天水分缺乏时，叶片展开。

三、近似昼夜节奏运动

—生物钟植物具有的周期性或节奏性的生理活动不受环境条件的影响，以近似昼夜周期的节奏〔22-28h〕自由运行，被称为近似昼夜节奏运动。菜豆在不变化条件下的运动第五节光形态建成(photomorphogenesis)光调节植物的生长发育，以使之更好地适应外界环境。这种依赖光控制细胞分化、结构和功能的改变，最终聚集