第六节植物侵染性病害的发生和发展

植物病害的发生是在一定的环境条件下寄主与病原物相互作用的结果。特点：病原性，传染性，病症特异性、病程、病害循环。为害性：具有隐蔽性、突发性和流行性。第六节植物侵染性病害的发生和开展一、病原物的侵染过程病程：病原物对寄主的侵染和引起发病的过程。侵入前期侵入期潜育期发病期病程接触接触前〔一〕接触期：病原物侵入寄主之前与寄主可感病部位初次接触。接触期是病原物处于寄主体外的复杂环境中，其中包括环境条件、生物要素的影响。病原物必需抑制各种对其不利的要素才干进一步侵染。病原物的传播要首先接触到寄主可感病部位才干侵入。

二、侵入期〔penetrationpreiod〕：从病原物侵入寄主至建立寄生关系这一时期。

侵染途径

病原物类型菌物原核生物病毒线虫寄生植物直接侵入+--++自然孔口++-+-伤口侵入++-++微伤口-+（部分）+--环境要素的影响：湿度〔能否萌生和侵入〕；温度〔侵入速度和萌生〕菌物的侵入途径与机理ABCD细菌的侵染途径植物寄生线虫的侵入途径三、潜育期〔incubationperiod〕病原物从与寄主建立寄生关系到开场表现明显病症的时期，是病原物在寄主体内繁衍和蔓延的时期。有的病原菌仅在侵染点周围的小范围内扩展，只能呵斥部分侵染病害，这种景象称为部分侵染〔localinfection〕。如真菌性叶斑病；

有的那么从侵入点向各个部位蔓延，从而引起全株性的系统侵染〔systemicinfection〕，如棉花的枯黄萎病、番茄的青枯病、烟草花叶病、枣疯病等，这些病原物可经过输导组织扩展，构成系统性病害。

四、发病期(outbreakperiod)患病植物病症〔symptom〕的出现标志着潜育期的终了和发病期的开场。所谓发病期即从出现病症直到寄主生长期终了，甚至植物死亡为止的一段时期。表现：病症继续开展，枯萎、萎蔫、死亡病征出现：霉、粉、粒、索、脓………..环境条件对发病期的影响湿度:决议病害病症的开展和病征的出现温度：病害开展速度，病征出现速度是植物与病原物长期斗争和共同进化中逐渐开展起来并保管下来的为坚持物种生存和繁衍所必需的特性。是植物普遍存在的、相对的外形。 二、植物的抗病性植物防止、中止或阻滞病原物侵入与扩展，减轻发病和损失程度的可遗传的性状。〔一〕植物对病原物侵染的反响

1、免疫：寄主植物抵抗病原物侵入，表现为完全不发病

2、抗病：病原物侵入植物体内，由于抗逆反响，只表现细微病症，抗

病分为高抗、中抗、低抗

3、耐病：感病后由于本身的补偿作用，对植物的产量和质量影响特

别小

4、感病：感染后，对发育、产量、质量影响很大。感病分为高感、

中感、低感、抗接触抗侵入抗扩展抗损害抗再侵染避病耐病诱导抗病性〔二〕植物抗病性的机制1、抗接触：错过与病原物的盛发期

2、抗侵入：由于本身的机械特性，或者外渗物质的影响，不能完成侵染。

3、抗扩展：植物捍卫素抵抗病原物的进一步扩张。

植物捍卫素：由植物与病原物相互作用，或植物遭到机械损伤或物理、生理刺激后，由植物产生的抗生物质，是植物抗病的要素之一。〔三〕寄主种类与病原物生理小种之间没有特异的相互作用，即某个种类对一切或多数小种具有一定的抗性，称为非小种专化抗性寄主种类与病原物生理小种之间具有特异的相互作用，即寄主种类对病原物某个或少数生理小种能抵抗，这种抗性称为小种专化抗性，三、病害的侵染循环定义：指病害从一个季节开场发病到下一个生长季节再度发病的过程，也称为病害循环。主要涉及三个环节：1、病原物的越冬越夏2、病原物的传播3、初次侵染和再次侵染〔一〕病原物的越冬或越夏定义：指病原物如何度过寄主植物的休眠期或收获后的阶段，成为下一个生长季节的初侵染来源。病原物越冬越夏的场所普通就是病害的初次侵染来源1、田间病株；2、种子、苗木和其它繁衍资料〔块根、块茎、鳞茎〕3、植物病残体4、土壤、5、粪肥病原物越冬越夏的场所田间杂草带病寄主1、田间病株：尤其是二年生或多年生种子：种子之间：如线虫的虫瘿、菟丝子的种子；种子外表：烟草花叶病毒污染番茄、辣椒种子。种子内：豆科植物的病毒病苗木：由病毒、类病毒等引起的多种果树病害，如苹果花叶病、锈果病等；种植后不但本身发病，还可以在田间构成发病中心。2、种子、苗木及其它繁衍资料病残体上的病原物往往是土壤病原物的主要来源。病原物的休眠体，普通先存活在病残体上，当残体腐烂和分解后，再散落在土壤中。3、病株残体

4、土壤是病原物在植物体外越冬越夏的主要场所。以休眠体在土壤中长期存活：休眠孢子囊、卵孢子、冬孢子、厚垣孢子、菌核、子座、胞囊〔线虫〕、种子〔菟丝子、列当〕以腐生的方式在土壤中存活：5．粪肥病原物可以随着病残体混入肥料内，未充分腐熟粪肥，病原物的接种体就可以长期存活而引起感染。有的病原菌经过动物消化道后，排出的粪便中仍具侵染才干。因此施用腐熟粪肥是防止粪肥传播的有效措施。〔二〕传播方式根据机制不同，传播可分为自动传播和被动传播。自动传播是病原物依托本人的运动或扩展来传播，如线虫蠕动、游动孢子及鞭毛细菌的游动、真菌菌丝扩展、菟丝子的生长蔓延等。这种传播间隔有限，如立枯丝核菌2.5cm/天，线虫一个生长季节不到爬行1m，这些自动性的传播实践上只是病原物的部分分散，很次要。被动传播是依托自然和人为要素进展的传播，是病原物传播的主要方式，详细有：1．气流传播病原物随风分散而扩展为害范围称气流传播或风力传播。病原物气流传播的特点是间隔远、范围广。但传播的方向性、有效性比较差，传播后能否引起病害受多种复杂要素的影响。2．雨水传播也称雨露或流水传播，就是靠雨滴飞溅、雨露流淌、灌溉水及雨水流动传播病害。在各种病原物中，细菌以及产孢构造带有胶质和产生游动孢子的真菌，主要靠雨水传播。靠雨水传播的间隔普通都比较近，有明显发病中心，防止灌溉水从病田流向无病田，能获得一定防治的效果。3．生物介体昆虫、螨和土壤中某些线虫、真菌等是植物病毒、类病毒、菌原体等病原物的主要传播介体。此外，昆虫的口器及体表可沾染细菌或部分真菌，是某些细菌或真菌病害的传播方式之一。一些鸟类可传播寄生性植物的种子。4．土壤和肥料传播带土的块茎、苗木等可远间隔传播病原物；农具、鞋靴等可近间隔传播。未充分腐熟的带有病原物肥料，可以由粪肥传播病害。5．人为要素传播各种病原物都能以多种方式由人为的要素传播。人为的传播要素中，以带病的种子、苗木和其他繁衍资料的调运最重要，植物检疫的作用就是限制这种人为的传播。

各种病原物的传播方式真菌：以孢子随气流和雨水传播；细菌：多数由雨水和昆虫传播；病毒：主要由生物介体、人为要素传播；寄生性种子植物：种子可由鸟类、气流传播。三、病原物的初侵染和再侵染初侵染〔primaryinfection〕是指病原物越冬或越夏后在生长季节初次对寄主的侵染。导致初侵染的病原物称为初侵染来源。再侵染〔reinfection〕是指初侵染发病以后所产生的病原物在同终身长季节再次或多次侵染对寄主的侵染。一切病害都有初侵染，只需一些病害有再侵染。

1、初侵染：越冬或越夏的病原物接种体在生长季节中初次引起寄主发病的过程称为初侵染。2、再侵染：遭到初侵染而发病的植株上产生的病原物，在同终身长季节中经传播引起寄主再次发病的过程叫再侵染。二、植物病害的流行定义：在一定的时间和空间大发生，呵斥严重的损失。三、植物病害的调查和计量病害的调查是植物病理学研讨的一项根本任务，分布范围、发生时期、为害程度、病症变化、影响要素、抗性表现、损失估计、防治效果等都需求经过调查、记载才干掌握和了解。〔一〕植物病害的计量方法病害调查时需求对病情进展记载，以便了解和比较病害发生程度，常用病情记载方法有发病率、严重度和病情指数。1.发病率是发病植株或植物器官(叶片、根、茎、果实、种子等)占调查植株总数或器官总数的百分率。2.病害严重度表示植株或器官的罹病面积所占比率。严重度用分级法表示，亦即将发病的严重程度由轻到重划分出几个级别，分别用各级的代表值或百分率表示。严重度分级各级代表值分级规范1级0全株叶片无病斑2级0.5植株下部叶片有零星病斑〔占总叶面积10%以下〕3级1植株下部叶片有少量病斑〔占总叶面积10%—25%〕4级2植株下部叶片有中量病斑〔占总叶面积25%—50%〕；中部叶片有少量病斑〔占总叶面积10%—25%〕5级3植株下部叶片有多量病斑〔占总叶面积50%以上〕，出现大片枯死景象；中部叶片有中量病斑〔占总叶面积25%—50%〕；上部叶片有少量病斑〔占总叶面积10%—25%〕6级4植株下部叶片根本枯死；中部叶片有多量病斑〔占总叶面积50%以上〕，出现大片枯死景象，上部叶片有中量病斑〔占总叶面积25%—50%〕7级5全株根本枯死玉米小斑病严重度分级规范3.病情指数是全面思索发病率与严重度两者的综合目的。假设以叶片为单位，当严重度用分级代表值表示时，病情指数计算公式：当严重度用百分率表示时，那么用以下公式计算：病情指数＝普遍率×平均严重度×100式中平均严重度是多个严重度调查值的平均值，其中不包括发病率为0的记载。其发生特点是：①无再侵染或再侵染次数很少，潜育期长或较长；②多为全株性或系统性病害，包括茎基部及根部病害；③多为种传或土传病害；④病原物休眠体往往是初侵染来源，⑤病害在年度间动摇小，上一年菌量影响下一年的病害发生数量。如黑穗病、线虫病，棉花枯黄萎病等。小麦散黑穗病病穗率每年增长4-10倍。积年流行病害〔单循环病害〕：需延续几年的时间才干完成该数量积累的过程。单年流行病害〔复循环病害〕：在一个生长季中就能完成数量积累过程，引起病害流行。①潜育期短，再侵染频繁，一个生长季可繁衍多代；②多为气传、雨水传或昆虫传播的病害；③多为植株地上部分的叶斑病类；④病原物寿命不长，对环境敏感；⑤病害发生程度在年度之间动摇大，大流行年之后，第二年能够发生细微，轻病年之后又能够大流行。病害数量增幅大，可以在一个生长季节内完成菌量积累，呵斥病害的严重流行，因此有称“单年流行病害〞。植物病害的流行学类型例如马铃薯晚疫病、麦类锈病、玉米大、小斑病等气流和流水传播的病害。三、植物病害流行的条件寄主植物、寄主植物大面积集中栽培、较强的致病性、病原物数量宏大、有利的环境条件寄主植物感病植物是病害流行的前提高抗程度的植物低抗程度的植物感病植物农业规模运营和维护地的开展是寄主植物发生的有利要素影响病害流行的病缘由素主要是病原物的致病力、数量和有效传播。强致病性〔强致病性的小种或菌种、〕病原菌数量宏大病原物环境条件环境条件包括气候条件、土壤条件、栽培条件等作用：影响寄主植物的正常生长影响病原的存活、生活力、繁衍体、产孢体及病原物的传播，扩展的方向、间隔，孢子的萌生率和侵入率。影响病原物传播介体的数量和活动性。环境要素湿度〔水分、雨量、雨日、雾和露〕温度日照栽培条件〔轮作、连作、种植密度、水肥管理等〕四、病害流行的时间动态植物病害的流行是一个发生、开展和衰退的过程。这个过程是由病原物对寄主的侵染活动和病害在空间和时间中的动态变化表现出来的。病害流行的时间动态是流行学的主要内容之一，研讨内容是病害严重程度随时间的变化。按照研讨的时间规模不同，流行的时间动态可分为季节流行动态和逐年流行动态，这些动态因病害类型而异。〔一〕病害流行的季节动态指在一年或一个生长季中病害轻重程度随时间的动态变化，可用病害的季节流行曲线(diseaseprogresscurve)来表示，即以定期系统调查的田间病害发生数量(发病率或病情指数)为纵坐标、以时间为横坐标绘制而成的发病数量随时间变化的曲线。曲线的起点在横坐标上的位置为病害始发期，斜线反映了流行速率，曲线最高点阐明流行程度。1．单年流行病害〔1〕曲线类型有S型曲线、单峰曲线、双峰曲线和多峰曲线，其中S型曲线为最根本曲线，不同曲线表示的病害数量变化动态不同。A.S型曲线B.单峰曲线C.双峰曲线D.多峰曲线季节流行曲线类型指数增长期对数增长期衰退期S型曲线表示初始病情很低，其后病情随着时间不断上升直至饱和点，而寄主群体不再增长，如黄瓜霜霉病、马铃薯晚疫病、辣椒疫霉病等。单峰曲线表示植物生长前中期发病且到达顶峰，后期因寄主抗性加强或气候条件变为不利，导致病情不再开展，但寄主群体仍继续生长，故病情顶峰从顶峰处下降，如白菜白斑病、甜菜褐斑病等。双峰曲线表示一个季节中病害由于环境变化或寄主阶段抗病性变化出现两个或两个以上的顶峰，如冬小麦锈病等。多峰曲线表示一个季节中病害由于环境变化或寄主阶段抗病性变化出现两个或两个以上的顶峰，如玉米大斑病、稻瘟病、龙眼鬼帚病等。〔2〕曲线分析流行曲线可划分为不同阶段或时期，就S型曲线而言，从直观定性看，整个流行过程可划分为始发期、盛发期和衰退期；从数理分析看，相应可分为指数增长期、逻辑斯蒂期和衰退期，每个阶段都有其特点。020406080100始病期盛发期衰退期〔指数增长期〕〔逻辑斯蒂期〕〔衰退期〕0.51.0病情指数日期病害流行过程的阶段划分指数增长期又称对数增长期、缓慢增长期、流行前期或始发期，指从开场发现微量病情到病情普及率达5％为止的一段时期。其特点为病情开展的自我抑制造用不大，呈指数增长；病情增长绝对数量很小，但增长率或倍数最大；病情增长慢，继续时间长；病情不易觉察，是菌量积累的关键时期。因此，这个时期是病害预测和防治的重要时期。020406080100始病期盛发期衰退期〔指数增长期〕〔逻辑斯蒂期〕〔衰退期〕0.51.0病情指数日期病害流行过程的阶段划分逻辑斯蒂期又称流行中期或盛发期，指病情从5％到95％的一段时期。其特点为病情开展的自我抑制造用加强，呈逻辑斯蒂增长；病情增长绝对数量最大，但增长率或倍数较小；病情增长快，继续时间短；病情表现明显，是为害的关键时期。020406080100始病期盛发期衰退期〔指数增长期〕〔逻辑斯蒂期〕〔衰退期〕0.51.0病情指数日期病害流行过程的阶段划分衰退期又称流行末期，指逻辑斯蒂增长期后，由于寄主发病已近饱和、寄主抗性加强或环境条件影响等，病情增长趋于停顿，流行曲线趋于程度。有时由于寄主仍在生长，发病率反而下降，流行曲线由程度弯曲向下。020406080100始病期盛发期衰退期〔指数增长期〕〔逻辑斯蒂期〕〔衰退期〕0.51.0病情指数日期病害流行过程的阶段划分〔3〕流行模型病害流行过程的数学模型主要有指数增长模型和逻辑斯蒂模型〔logisticmodel〕。指数增长模型为xt＝x0ert，是研讨无限空间生物群体数量增长模型，不思索生物之间的自我抑制造用和消亡，这在病害流行前期是适用的，图形为J型曲线。逻辑斯蒂模型又称自我抑制生长方程，模型为xt/1-xt＝x0/1-x0×ert，来源于指数增长模型，反映了植物群体中病原物之间的抑制造用，适用于病害整个流行过程，图形为S型曲线。两模型都假定植物群体是一定的，式中x0代表初始病情，t表示经过的时间，xt代表t时后的病情，r代表表观侵染速率〔apparentinfectionrate〕。病害流行模型是很有用的，可运用于：病情预测，预测流行速度、流行程度、某一时辰病情等；流行构造分析，分析初始菌量、流行速度、流行时间三者以何种数量组合而导致病害流行；防治战略制定，根据不同病害的流行构造可采取减少初始菌量x0、降低流行速度r或缩短流行时间t等防治战略；病菌来源判别，模型描画的是本地〔田〕菌源引致的流行，可利用该模型与流行实况的差别来判别某种病害流行过程中能否有外来菌源及其作用的大小。2．积年流行病害积年流行病害没有再侵染，在一年或一个生长季节中所发生的病害全部由越冬菌源引起，侵染的菌量恒定，流行曲线为e型指数曲线，模型为xt＝1-erst。式中菌量为常数，病害潜育期一致，xt为t时的发病率，rs为积年流行病害的日均增长率，rs值取决于寄主、菌量和环境等要素。季节流行动态主要有两种情况：一种是病原物侵染和寄主发病时间较集中，没有病情增长的过程，因此不会构成流行曲线，如小麦、玉米等禾本科植物黑穗病。一种是越冬菌源陆续接触寄主，侵入时间不一致，因此呈现出病害数量随时间而增长的过程，流行曲线为e型指数曲线，如棉花枯、黄萎病，苹果、梨锈病及一些病毒病等。〔二〕病害流行的逐年动态是指病害几年或几十年的开展过程。研讨病害年份间的变化，经过一定方法计算病害的年增长率，用于病害的分析和预测。病害流行的逐年动态影响要素较多，变化复杂。单年流行病害年份间初始菌量不稳定、流行程度动摇大，多年平均年增长率无实践意义。积年流行病害有一个菌量逐年积累、发病数量逐年增长的过程，假设在一个地域，种类、栽培和气候条件等延续多年根本稳定，那么可按照单年流行病害季节流行动态的方法进展分析。五、病害流行的空间动态植物病害流行的空间动态是研讨病害传播及传播所致空间格局的变化，其本质是病原物的传播。病害的时间动态和空间动态是相互依存、平行推进的。没有病害的增殖，就不能够实现病害的传播；没有有效的传播也难以实现病害数量的继续增长，也就没有病害的流行。与时间动态比较，病害流行空间动态的研讨难度较大，比较薄弱，下面了解一些相关概念。〔一〕病害传播病害传播是指病原物从发病植株或位点向安康植株或位点的分散蔓延过程。病害传播是以病原物传播为根底，但并不等同于病原物的传播，病原物的传播是一个单纯的物理学过程，而病害传播是一个生物学过程，病原物传播后能否接触寄主、萌生、侵染、引起植物发病而实现病害的传播还遭到一系列生物学要素的制约。病害传播的量变规律主要取决于传播体的种类、生物学特性、数量、传播方式、动力和寄主植物的数量、分布、密度、抗性以及环境条件。只需导致病原传播体侵染和发病的有效传播，才干最终实现病害的传播，因此，病害传播是病原物本身有效传播的结果。〔二〕病害传播梯度病害传播梯度〔diseasegradient〕也叫侵染梯度，是指传播发病后，自菌源中心向一定方向随着间隔的添加病害密度而递减的景象。由本地菌源引起的病害，在寄主感病性和生态环境较一致的情况下，在病害流行早期，往往有明显的病害梯度，在菌源中心处密度最大，间隔越远，密度越小。侵染梯度值越小，也就是说一样间隔间病害密度差别越小，病害分布越平缓，病害传播间隔就越远。侵染梯度可以用数学模型来拟合，较著名的是清泽茂久〔1972〕提出的模型：xi=a/dib〔xi间隔菌源中心某一点的病情；a菌源中心的病情；di离菌源中心的间隔；b梯度系数。〕利用该模型可以算出距菌源中心某一点的病害密度或概率，也可根据某一点的病情算出该点距菌源中心的间隔。侵染梯度是一种较普遍的景象，在气传、土传、水传等病害中都存在，但受多种要素的影响，如风力过大、构成湍流或再侵染多次发生后，侵染梯度会表现不明显。〔三〕病害传播速度单位时间内传播间隔增长或病害梯度前沿推进间隔，时间单位可以是周、日、月，也可是一个潜育期的天数p。假设以日为单位，那么传播速度等于逐日的一次传播间隔的增量的日平均值。假设时间单位用潜育期的天数p，那么传播速度等于延续几代的一代传播间隔的平均值。有关传播速度的定量研讨迄今还很少有成熟的方法和确切的资料。〔四〕病害传播间隔病害传播间隔〔distanceofspread〕是指病害自菌源中心向周围分散蔓延的间隔。由于病害传播受病原物、寄主和环境方面许多物理的、生物的要素影响，所以病害传播间隔只是一个概率的概念，即使从确定的数学模型中推算出其传播间隔为某一数值时，也只能以为是实现这一数值的最大约率而已。1．传播间隔表示方法可用一次传播间隔和一代传播间隔表示。〔1〕一次传播间隔孢子从释放到侵入这段时间内所致病害的传播间隔。由于大多数真菌孢子释放都有昼夜周期的规律性，每日有一个顶峰，故也称一日传播病害。在人工传播实验中，为了防止次日分布的孢子重叠和干扰，只让菌源中心分布孢子一天，次日将菌源中心消灭掉。〔2〕一代传播间隔病害一个埋伏期内多次传播所实现的传播间隔。由于在实践病害流行过程中，传播能够连日发生，而且同一日侵入的位点又会在延续的几日内发病，因此，为了模拟病害自然传播的真实情况，运用一代传播间隔。田间推算方法是从开场察看的第一天起，菌源中心逐日产孢分布，每天都有病害传播发生，到t＝2p〔p为潜育期〕时调查得出的传播间隔即为一代传播间隔。传播间隔的预测决议于菌源中心菌量、传播条件和侵染条件，它是指点病害早期化学防治的主要根据。2．病害传播类型根据一次传播间隔的远近，气传性病害传播可分为近程传播、中程传播和远程传播。〔1〕近程传播一次传播间隔在百米以下。这种传播呵斥的病害分布在空间上是延续的，田间条件一致时常可看到一定的梯度。传播动力主要是植物冠层中或贴近冠层的地面气流或程度风力。植物冠层内孢子传播分为释放、分散和下落三过程。〔2〕中程传播一次传播间隔为几百米至几公里。这种传播呵斥的病情分布往往是中断的，无明显的梯度景象。其过程为较大量孢子被湍流或上升气流从冠层中抬升到冠层以上数米高度，构成微形孢子云，继而由地面的风力运送到一定间隔以后，再遇到某种气流条件或静风而下落于地面冠层中。普通情况下，菌量大到一定程度和菌源着生位置到达一定高度，才干引致中程传播。〔3〕远程传播一次传播间隔到达数十公里乃至数百公里以远。这种传播呵斥的病情分布是中断的，无梯度景象。其过程为大量孢子被上升气流、旋风等抬升分开地面到达千米以上的高空，构成孢子云，继而又被高空气流程度运送到上百公里乃至数千公里之外，最后靠锋面降雨、湍流或重力作用降落地面，实现了远程传播，全过程时间不过2～3d。呵斥远程传播所需条件是菌源数量宏大；孢子释放后遇到适宜的气流条件和天气过程，孢子可以实现上升、程度运送和下降三步骤；孢子的生物学特性能顺应传播的气候条件而不丧失或不完全丧失其萌生力；沉降区有适宜的寄主条件和侵染条件，沉降区必需有感病种类并处于感病的生育阶段，季节气候正处于有利发病的变幅之内。远程传播的病害有小麦锈病、燕麦冠锈病和叶锈病、小麦白粉病、玉米锈病、烟草霜霉病等少数病害。〔五〕病害传播图式病害在传播过程中构成的一系列空间格局，称传播图式。有两方面内容，一是指病害在某一时辰的空间分布方式；二是指空间格局随病害传播的时间进程在同一田块内的变化。研讨和监测病害田间图式有助于推测病害初侵染来源、划分病害流行时间、确定调查方案、制定防治战略和指点早期防治。病害田间传播图式分为两类，即中心式传播和弥散式传播。1．中心式传播指病害流行过程中出现的由点片发生到全田普遍发生的过程，如马铃薯晚疫病等病害流行过程表现为中心病株或病叶、发病中心、点片发生期