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草地生态学主讲人:孔郑五大危机绪论当今世界人类所面临的重大社会问题,如果人类对所生活的自然界没有全面的认识,不遵循生态学规律,就会招致灾难性的后果。草地生态学保护草地生态环境,实现草地资源永续利用的重要理论。第一节生态学及其发展一、生态学与生态问题(一)生态学生态学是研究生物与环境之间相互关系及其作用机理的学科。生态学生物环境生态学的两个发展阶段:1、生态学的形成:我国战国时代的《管子·地圆篇》;古希腊的海波诺提斯;1749年,法国,布丰,生命律;
1803年,马尔萨斯的《人口论》;
1807年,德国,洪堡德,植物地理学;
1859年,英国,达尔文,物种起源;
1866年,德国,海克尔,提出生态学定义;(19世纪末-1935年)学科与学派的分化
学科的分化:生态学发展的第一高峰。出现了植物生态学、动物生态学、人类生态学等。
1900年,被公认为生物学的独立领域。学派的产生:生态学发展的第二高峰。
英美学派:动态研究,对群落演替和顶极群落有较系统的研究。
法瑞学派:静态研究,对群落有较多研究。
北欧学派:研究植物地理学,在生态学分析方法上比较细致。
苏联学派:研究集中在生物地理群落方面。2、生态学的发展(1)生态系统概念的提出;(2)生态系统“食物链”的提出;(3)系统论及计算机信息技术的运用;(4)生态工程原理及技术应用。(二)生态问题生态问题就是生态环境问题,生态环境问题的实质是人类的文明与支持这个文明的自然系统之间不协调,以致出现不能持续发展的关系。地球约存在46亿年,35亿年前出现生物(菌藻类),恐龙2.3亿年前出现,六千五百万年前消失;人类已存在大约400万年。
现在的环境污染、臭氧层的破坏、某些资源的枯竭是从18世纪蒸汽机的发明,即工业革命以来,人类的发展冲击大自然的结果。地球的年龄46亿年,人类在地球上诞生大约400万年,工业革命才200年,如果将46亿年浓缩为100年,就是说地球的年龄是100岁的话,人类在地球上才1个月,而工业革命才3分钟!仅仅是这3分钟,人类就把地球糟蹋成这个样子,可见人的本事多么大?!如果人类再不从发展战略上检讨自己的行为,寻找新的战略,那么未来人与自然怎样共存?!二、人类对自然系统的认识过程与生态学的发展人类对自然系统的认识是在实践中,通过实践-认识-再实践-再认识的反复过程。人的思维与认识既受客观条件、社会实践的限制,也受主观条件的限制,总是由简单到复杂,由表面现象到内部机理,由描述到定性、定量分析。三、生态学分支学科生态学按其性质分为理论生态学和应用生态学两大类。按研究的生物对象,可划分为植物生态学、动物生态学、微生物生态学;按研究生物的组织水平,可分为个体生态学、种群生态学、群落生态学和生态系统生态学;按研究的环境特点,可以分为淡水生态学、海洋生态学、草原生态学、森林生态学和荒漠生态学等。第二节草地生态学的定义和研究对象草地生态学(GrasslandEcology)是运用生态学和系统论的观点和方法,研究草地生态系统的结构、功能、生物生产、动态、生态调控,并探索其实现高效、平衡和持续发展的科学。草地(Grassland)是草类和其着生的土地构成的综合自然体,地(土地)指的是环境,草类是构成草地的主体,是草食动物赖以生存的条件。草地包括天然草地和栽培(人工)草地,前者是自然形成的,后者是人工建立的。萨旺纳草原斯太普草原普列里草原潘帕斯草原草地上的植物、家畜、野生动物和微生物共存于同一环境之中,彼此之间相互适应,相互依存,以绿色植物为基础,在它们之间进行着以下几个过程:物质的生产;能量的流动;水的运转;营养物质的循环;近年又提出信息传递或称信息流。这样一种草地生物群落和环境结合并具上述功能的综合自然体叫做草地生态系统(grasslandecosystem)。第三节草地生态学的性质和内容草地生态学为生态学的分枝学科,属于应用生态学的范畴,它以生物学、地学和普通生态学为基础,与农业生态学和景观生态学相联系和渗透,为草地畜牧业及自然资源的管理和环境保护提供草地生态学的理论基础和相应技术。草地生态学的内容包括:草地生态系统的概念、结构、在自然界的地位和作用,与人类生活的关系,草地生态系统形成和发展的机制、动力和影响因素;草地生态系统的功能和生态平衡的原理;第一性生产的生产力、生产效率和提高生产效率的途径;第二性生产的生产力、生产效率和提高生产效率的途径;放牧生态,牧地生态系统的组分及其相互影响,草畜关系的矛盾和统一,放牧生态研究进展;中国主要草地生态系统的结构、功能、生物生产、存在的生态学问题和实现高效平衡持续发展的途径;生态调控的原理、草地生态工程和现代草地畜牧业建设的生态学基本理论和方法;草地生态系统模型的组建和应用等。草地生态系统不是孤立存在的,经常与其他生态系统相互联系、相互渗透、相互制约,因此,草地生态学还须研究草地生态系统与其他生态系统之间的相互关系。第四节草地生态学的发展历史20世纪60年代以前,集中于草地的利用与管理;1962年,《牧野生态学》;1971年,《草地生态学》;70年代到90年代初,研究集中在草地植物生物学和生理生态学,草地植物种群生态学、草地植物群落结构与动态、第一性生产力、第二性生产、放牧生态、草地生态系统能量流动、物质循环、草地资源动态监测、草地管理模型的建立与应用等。我国草地生态学的发展70年代中期以前,草地利用和管理的研究;70年代后期,草地植物种群生态和草地生态系统的研究;80年代后,我国草地生态学发展较快。第五节草地生态学的发展前景草地生态学是一门很有发展前途的学科;它不仅在建设现代化的草地生态农业中继续发挥作用,而且在我国和其他发展中国家显得更为重要。我国经济起飞阶段人民对食品的量和质的需求上升5.51861.540005.21856.4300032.3804.3200048.7481.4100036.7237.850029.6164.8300134.8200C:每100美元收入上升的粮食消费增量C=△B/△A×100(kg)B:人均粮食消费(kg)A:人均收入(美元)学术期刊中国国土资源文摘农村生态环境生态学杂志应用生态学生态科学生态学报相关网站/wildbird中国科学院生命多样性委员会中国生物多样性信息系统中国生物多样性与自然保护信息网/biodiv/chm_main.htm第一章生物种群生物的组织层次第一节生物种群的概念与特征一、种群的概念在一定时间内占据特定空间的同一物种的集合体。种群由个体组成,但不等于个体的简单相加,这是因为各有机体之间存在着非独立性的交互作用,使其在整体上呈现出一种有组织有结构的特性。二、种群的基本特征种群的基本特征是指各类生物种群在正常的生长发育条件下所具有的共同特征,即种群的共性。种群具有以下基本特征:(一)种群的空间分布特征;种群内个体的空间分布方式,称为分布格局(分布类型)。组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或分布,称为种群的内分布型。种群的内分布型通常可分均匀型、随机型和成群型3种类型,而在成群分布型中又包括成群随机型和成群均匀型。1.均匀型分布:也叫规则分布,即种群内各个体在空间呈等距离分布。当有机体能够占据的空间比其所需要的大时,则在其分布上所受到的阻碍较小,这样使种群中的个体呈均匀分布。在小范围内的均匀分布主要是因为种群内的个体间的竞争。2.随机型分布:即种群内个体在空间的位置不受其它个体分布的影响(即相互独立);同时每个个体在任一空间分布的概率是相等的。随机分布比较少见,因为在环境的分布均匀一致,种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布。3.成群型分布:即种群内个体的分布既不随机,也不均匀,而是形成密集的斑块。在自然界中,这种分布是最常见的。成群分布又常有成群随机分布和成群均匀分布两种现象。(二)种群的数量特征1、种群大小和密度种群大小:一定面积或容积内某个种的个体总数(生物量)。种群密度:单位面积或容积内某个种的个体总数(生物量)。粗密度(天然密度):单位空间某个种的实际个体数量。生态密度:单位栖息空间某个种的实际个体数量。单位栖息空间:种群实际占有的空间实际密度测定方法:总数普查法、取样调查法密度与种群地位的关系:草食动物种群>肉食;较高营养级的有机体活动范围有增大的趋势。2、出生率和死亡率出生率:种群无论以生产、孵化、分裂或出芽方式产生新个体的能力。最大出生率/生态出生率绝对出生率:B=△N/△T
相对出生率:b=△N/(N△t)
死亡率:死亡的速率。
死亡速度:qx=dx/△t
死亡比例:qx=dx/nx
最低死亡率/生态死亡率3、种群年龄和性别结构年龄结构分为增长型、稳定型和衰退型3种类型。ABC幼年(繁殖前期)中年(繁殖期)老年(繁殖后期)生物种群年龄结构的三种基本类型
A.增长型种群B.稳定型种群C.衰退型种群种群中雄性和雌性个体数目的比例称为性比,也称性比结构,通常分为雌、雄和两性3种类型。4、种群的迁入和迁出迁入和迁出也是种群变动的两个主要因子,它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。(三)种群的遗传特征
种群通常是由相同基因型的个体组成,但在繁殖过程中,可以通过遗传物质的重新组合及突变作用使种群的遗传性状发生变异,然后通过自然选择使某些个体更能适应环境特点而占据优势。随环境条件的变化,种群可能发生进化或适应能力的变化。(四)邻接效应当种群的密度增加时,在邻接的个体之间所出现的相互影响,称为邻接效应。第二节种群的增长模型根据环境对种群的作用以及种群世代的重叠状况,种群增长一般有3种典型类型:几何级数增长、指数型增长和逻辑斯谛增长。
一、种群的几何级数增长种群的几何级数增长是指种群在无限的环境中生长,不受食物、空间等条件的限制,种群的寿命只有1年,且一年只有一个繁殖季节,同时种群无年龄结构,彼此隔离的一种增长方式。这种现象可用如下的简单公式描述:
Nt+1=λ×Nt或Nt=λt×N0当λ>1时,表示种群增长;λ=1时,种群稳定;λ<1时,种群下降,当λ=0时,种群无繁殖现象,且在下一代灭亡。
二、种群的指数增长在无限环境条件下,除了种群的离散增长外,有些生物可以连续进行繁殖,没有特定的繁值期,在这种情况下,种群的增长表现为指数形式。其数学模型可以用以下微分方程表示:Nt=N0×ert
内禀增长率是指在环境条件无限制作用时,由种群内在因素决定的最大相对增殖速度。三、种群的逻辑斯谛增长在有限的环境条件下,开始时因为种群数量少增长缓慢,随后逐渐加快,但不久之后,由于种群对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争加剧,环境阻力的逐渐增加,增长速度又开始逐渐下降,直到种群数量达到环境容纳量(K)并维持下去。由于环境的阻力是逐渐增加的,故增长曲线呈S型。
逻辑斯谛曲线常划分为5个时期:①开始期,由于种群个体数量少,密度增长缓慢;②加速期,随个体数的增加,密度增长逐渐加快;③转折期,当个体数达到饱和密度一半时,密度增长最快;④减速期,即个体数超过一半以后,密度增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和。逻辑斯谛方程的两个参数r和K均具有重要的生物学意义。r表示物种的潜在增殖能力,而K则表示环境容纳量,即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K值是最大值,但从生物学含义讲,它可以随环境的改变而改变。逻辑斯谛方程的重要意义是:①它是许多相互作用种群增长模型的基础;②它也是草地实践领域中确定最大持续产量的主要模型;③模型中两个参数已成为生物进化对策理论中的重要概念。第三节种群的数量波动与调节
一、种群的数量动态(一)种群增长:自然种群数量变动中,有“J”型、“S”型和中间型增长。种群密度环境阻力KJ形曲线S形曲线时间(K为环境容纳量)(二)季节消长:自然种群的数量变动存在着年内和年间的差异。
(三)不规则波动此类波动无周期性,数量也极不稳定。(四)周期性波动;(五)种群的暴发具有不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。
(六)种群平衡种群较长期地维持在几乎同一个水平上,称为种群平衡。
(七)种群的衰落和死亡
当种群长久处于不利条件下,其数量会出现持久性下降,即种群衰落,甚至死亡。(八)生态入侵
由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区,种群不断扩大,分布区逐步稳定地扩展,这种过程称生态入侵。
二、种群的空间动态种群的空间动态是指组成种群的个体在空间的分布特征及其变化。(一)种群对空间的需要空间需要是指组成种群的每一个有机体都需要有一定的空间。其作用是有利于生物与环境间进行物质与能量的转换。(二)种群的空间结构种群的空间结构是指种群内个体在空间的分布格局及其位置上的变动情况。前者属于空间关系的静态研究,后者则为空间关系的动态研究。
迁移和扩散常指种群内个体因某种原因从某分布区向外移动的现象。迁移多用于动物,扩散则常用于植物和微生物。迁移和扩散产生的原因在于:①种群密度过高使拥挤效应出现的种群压力和进攻行为加强,这是引起扩散和迁移的主要原因;②种群等级低、领域性弱的个体常被排挤,它们只好去寻找高等级个体未占据的、条件较差的栖息地;③幼体长大后被亲代驱逐出去而引起迁移;④自然扩散也是许多种群的遗传特性和生态特征。扩散的方式包括:①迁出;②迁入;③迁移。(三)种群对空间的利用方式
种群利用空间的方式可分为分散利用与共同利用两大类。
1、分散利用:以个体或家族方式生活的物种,占有特定的空间,并不允许同种的其他个体在其空间内生活的空间利用方式。种群中的个体或家族对空间分散利用的意义在于:第一,保证食物的需要和保护幼体;第二,保证营巢地和隐蔽所;第三,调节种群密度。2、共同利用:以集群为生活方式的种群对其空间资源的利用方式。集群的生态学意义在于:第一,改变小气候条件;第二,共同取食和对空间资源的充分利用;第三,共同防御天敌;第四,有利于动物的繁殖和幼体发育。
三、种群波动的原因
影响种群数量波动的原因很复杂,但归纳起来可分为两类,即非密度制约和密度制约。1.非密度制约:与种群数量无关的因素,如温度、降水等的影响;2.密度制约:由于种群内各个体自身的关系,其密度的变化影响着种群数量的波动。四、种群波动的调节(一)密度调节:通过密度因子对种群大小的调节过程。主要有种间调节和食物调节;(二)非密度调节:主要指非生物因子对种群大小的调节;(三)种内自动调节:指种内成员间,因行为、生理和遗传上的差异而产生的一种内源性调节方式。分为行为调节、生理调节和遗传调节。五、种群的进化与生态对策(一)r对策与k对策属于k对策的生物虽然种间竞争的能力较强,但r值低,遭受激烈变动或死亡后,返回平衡水平的自然反应时间较长,容易走向灭绝。属于r对策的生物,虽然竞争能力弱,但r值高,返回平衡水平的反应时间较短,灭绝的危险性较小。同时由于具有较强的扩散迁移能力,当种群密度大或生境恶化时,可以离开原有生境,在别的地方建立新的种群。r-对策生物K-对策生物主要特征的比较较多地用于逃避死亡和提高竞争能力较多地分配能量给生殖能量分配大,具有完善的抚育和保护机制小,常缺乏抚育和保护机制对子代投资大小个体长,常大于1年短,常少于1年寿命较强较弱种间竞争能力弱,不容易适应新的生境强,适于占领新的生境迁移能力稳定,通常是稳定在环境容纳量(K)的水平或附近不稳定,经常出现大起大落的突发性波动种群密度低高生殖率低,为密度制约的高,为非密度制约的死亡率适应于稳定的栖息环境适应于多变的栖息环境环境条件K-对策生物r-对策生物
特征(二)R-、C-和S-选择的生活史式样
在资源丰富的临时生境中的选择,称干扰型(R);在资源丰富的可预测生境中的选择,称竞争型(C);在资源胁迫生境中的选择,称胁迫忍耐型(S)。这3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一致,R-选择主要分配给生殖,C-选择主要分配给生长,S-选择主要分配给维持。第四节种群间的相互关系一、种间关系是生物群落的基本形式种间关系,一般是指两个物种之间的相互关系,而就生物群落而言,实际上是群落中多物种之间关系的基本形式。按照种间关系,在自然界中可表现为8种基本形式:竞争作用、互利共生、偏利共生、偏害作用、寄生作用、捕食作用、中性作用、原始协作。两个物种的种群相互作用类型作用类型物种1物种2相互作用的一般特征中性作用00彼此都不受影响竞争作用--彼此间相互抑制偏害作用-01受抑制,2不受影响寄生作用+-1寄生者得利,2猎物受抑制捕食作用+-1捕食者得利,2猎物受抑制偏利共生+01共栖者得利,2宿主不受影响原始合作++1、2都有利,不发生依赖关系互利共生++对双方都有利,并彼此依赖8种基本形式,除中性作用外,可以归纳为两大类:一类是正相互作用,包括原始协作、偏利共生和互利共生;另一类是负相互作用,包括竞争作用、偏害作用、寄生作用和捕食作用。另外,还须特别强调:①在生态系统的发育和进化过程中,就组成生物群落的种而言,负相互作用趋于减少,而正相互作用趋于增加,从而加强了两个种的存活。②短时期内形成的物种联合,发生明显的负相互作用,而长期共同生存在一个联合体中的各物种,大多表现为互利或偏利的
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